环境科学学报  2017, Vol. 37 Issue (5): 1947-1956
11种广义景天属植物对Cd的耐性和积累特性    [PDF全文]
吴彬艳1, 邵冰洁1, 赵惠恩1 , 万小铭2, 雷梅2    
1. 北京林业大学园林学院, 北京 100083;
2. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
摘要: 植物修复是生态修复领域研究的重要方向之一,超富集和耐性植物的选育是其中的关键.对‘胭脂红’景天、勘察加景天、费菜、垂盆草、佛甲草、反曲景天、六棱景天、苔景天、东南景天、‘红毯’景天、八宝11种广义景天属植物进行为期3个月的0、25、50、100、200、400 mg·kg-1不同浓度Cd污染的土壤盆栽实验,以初步研究其对Cd的耐性和积累特性.研究发现,反曲景天、垂盆草、勘察加景天、六棱景天在所有处理下,地上部干重没有显著变化,耐性指数皆大于0.5,死亡率极低,耐性很强.在200和400 mg·kg-1Cd处理下,分别有6种和9种植物的地上部Cd含量超过100 mg·kg-1,最大值为‘胭脂红’景天在400 mg·kg-1处理下达到的749.72 mg·kg-1.地上部富集系数和转移系数在未施加Cd的情况下达到最大值,最大值均为费菜,其值分别是13.51和9.19.
关键词: 广义景天属     Cd     耐性     积累    
Cd accumulation and tolerance characteristics of 11 species in Sedum sensu lato
WU Binyan1, SHAO Bingjie1, ZHAO Huien1 , WAN Xiaoming2, LEI Mei2    
1. Landscape Architecture School, Beijing Forestry University, Beijing 100083;
2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101
Received 10 July 2016; received in revised from 18 August 2016; accepted 18 August 2016
Supported by the Fund of Beijing New-Star Collaboration in Science and Technology (No.201502)
Biography: WU Binyan (1991—), female, E-mail:yumen589662@163.com
*Corresponding author: ZHAO Huien, E-mail:zhaohuien@bjfu.edu.cn
Abstract: Phytoextraction is one of the most important research fields in ecological restoration, and the key points are hyperaccumulations and tolerant of plants. Pot experiment on heavy metal accumulation and tolerance characteristics of 11 species in Sedum sensu lato was carried out under 0, 25, 50, 100, 200 and 400 mg·kg-1 Cd concentrations treatment for 3 months. The species were Phedimus spurious 'Coccinea', Phedimus kamtschaticus, Phedimus aizoon, Sedum sarmentosum, Sedum lineare, Sedum rupestre, Sedum sexangulare, Sedum acre 'Oktoberfest', Sedum alfredii, Sedum album 'Coral Carpet', Hylotelephium erythrostictum. The results showed that Sedum rupestre, S. sarmentosum, Phedimus kamtschaticus and S. sexangulare had strong tolerance to Cd and their plant dry weight above were not significantly different under all treatments. Their tolerance indices were all above 0.5 and the death rates were all very low. With 200 mg·kg-1 and 400 mg·kg-1 Cd treatments, there were 6 and 9 species with Cd accumulation in plant above greater than 100 mg·kg-1. The concentration of Phedimus spurius 'Coccinea' attained 749.72 mg·kg-1 Cd in plant above under 400 mg·kg-1 Cd treatment, the largest one among all species under all treatments. Bioaccumulation and translocation factor of plants above reached maximum under 0 mg·kg-1 Cd treatment. Phedimus aizoon had the largest aboveground plant bioaccumulation and translocation factor of 13.51 and 9.19 under the control treatment, respectively.
Key words: Sedum sensu lato     Cd     tolerance     accumulation    
1 引言 (Introduction)

环境保护部和国土资源部在2005—2013年开展了我国境内首次土壤污染状况调查, 调查结果显示我国土壤环境状况总体不容乐观, 全国土壤总超标率为16.1%, 污染类型以无机型为主, 占全部超标点位的82.8%.其中镉 (Cd) 的点位超标率最高, 为7.0%, 在采矿区、污水灌溉区和工业园区皆为主要污染物 (国土资源部和环境保护部, 2014).在某些污染严重的矿区, Cd含量可达到几十甚至几百mg·kg-1.如我国福建省重金属矿区的Cd含量最高可达248 mg·kg-1(常青山等, 2007), 贵州省典型污染区土壤中的Cd平均含量变化范围在0.05~162.40 mg·kg-1(龙家寰等, 2014), 辽宁省柴河铅锌尾矿废弃地的Cd总量达到 (50.46±5.68) mg·kg-1(姚斌等, 2006).同时, Cd具有分解周期长、移动性大、毒性高、难降解等特点, 并且生物迁移性强、极易被植物吸收和积累 (李婧等, 2015; 赵晓军等, 2014).

植物提取 (phytoextraction) 是目前研究较多且最有发展前途的一种重金属污染土壤修复技术.主要是利用重金属超富集植物 (hyperaccumulator) 将土壤中的重金属转运到植物的地上部, 再通过收获植物将重金属移走以降低土壤中的重金属含量 (Garbisu et al., 2001Lasat et al., 2002).通常超富集植物需要满足以下4个方面的要求:能够忍受较高浓度重金属的毒害;植物地上部的重金属含量达到一定的量;植物地上部的重金属含量高于地下部;在非污染或中等污染的土壤上也能富集重金属, 其地上部含量大于土壤含量, 即富集系数大于1(陈英旭等, 2008Brown et al., 1995).目前采用较多的是Baker等 (1983)于1983年提出的参考值, 即植物叶片或地上部 (干重) 中Cd含量达到100 mg·kg-1.植物稳定 (phytostabilisation) 是另一种应用于重金属污染土壤修复的植物修复技术.其主要是通过耐性植物的根系分泌物来稳定土壤中的污染物, 降低其迁移性和生物有效性 (Vázquez et al., 2006), 污染物总量并没有改变, 主要是为了减少风蚀和水蚀, 防止污染物向下淋移而造成地下水的污染和进一步扩散.事实上, 把超积累植物真正应用于土壤重金属污染治理领域中, 还是近30多年来的研究结果.筛选和鉴定对重金属具有超富集和耐性特征的植物仍然是是植物修复技术研发的基础和关键 (安婧等, 2015).

目前我国发现的Cd耐性或积累植物, 以菊科为主, 其次为禾本科、十字花科和莎草科;Cd超积累植物则是十字花科植物所占比例最多, 其次是菊科和商陆科 (林单等, 2010).近几年, 也发现了几种可以超富集Cd的景天属植物.如东南景天 (Sedum alfredii) 对Cd有很强的耐性和富集能力, 矿山生态型东南景天在土壤添加400 mg·kg-1的Cd之后, 仍然能够正常生长, 且地上部Cd含量高达2900 mg·kg-1(龙新宪等, 2008).吴龙华等 (2006)在我国南方发现了喜生于富含铅、锌矿地区的景天科新种——伴矿景天 (S. plumbizincicola), 其在100 μmol·L-1的Cd水平下水培56 d, 新叶和成熟叶中Cd的最高含量分别为15057、9060 mg·kg-1(李思亮等, 2010).原产中国的皖景天 (S. jinianum), 在100 μmol·L-1的Cd水平下处理32 d, 地上部Cd含量可以达到5083 mg·kg-1;在2.4和9.2 mg·kg-1的镉污染土壤盆栽实验中, 地上部Cd含量分别为16.4和79.8 mg·kg-1, 富集系数达到8以上 (Xu et al., 2009).

景天植物在植物修复方面具有极大的应用前景, 但是目前的研究基本集中在东南景天一种植物上, 其他可用的种类较少.本实验研究材料主要以景天属植物为主, 兼有八宝属等其他景天亚科 (Sedoideae Berger) 植物, 故采用广义景天属 (Sedum sensu lato) 的概念以囊括研究所涉及的景天植物种类.广义景天属植物全球共有12个属, 我国有7属, 其中景天属 (Sedum) 主要分布在北半球, 全球470种左右, 我国有124种、1亚种、14变种及1变型, 西南地区种类繁多 (中国科学院中国植物志编辑委员会, 1984).并且, 广义景天属植物由于其耐寒耐旱的特性, 是国内外屋顶绿化的首选植物种类 (Bengtsson et al., 2005VanWoert et al., 2005Snodgrass et al., 2006).本研究选取的11种广义景天属, 为国内外屋顶绿化和园林应用中较为常见的种类, 以及收集的一些独特新优资源, 可以为筛选和培育具有Cd耐性或超富集的景天类植物提供良好的工作基础.

2 材料与方法 (Materials and methods) 2.1 试验地概况

研究地点位于北京市昌平区百善镇吕各庄村的国家花卉工程技术研究中心基地, 东经116°21′40.16″, 北纬40°7′54.30″.属于暖温带半湿润大陆性季风气候型, 年降水量550.3 mm, 年均温11.8 ℃, 实验大棚年均温16.4 ℃.盆栽实验采用土壤为实验地表层土壤 (0~20 cm), 土壤类型为褐土, 质地为砂壤土.土壤机械组成为砂砾 (0.02~2 mm)75.25%, 粉砂 (0.002~0.02 mm)20.59%, 黏粒 ( < 0.02 mm)4.16%.土壤基本理化性质:pH值7.64, 有机质25.38 g·kg-1, 全氮234.27 mg·kg-1, 有效磷4.23 mg·kg-1, 速效钾4.65 mg·kg-1.土壤重金属镉 (Cd) 的总量为2.15 mg·kg-1.

2.2 试验方法

植物材料为景天科广义景天属的‘胭脂红’景天 (Phedimus spurius ‘Coccinea’)、勘察加景天 (Phedimus kamtschaticus)、费菜 (Phedimus aizoon)、垂盆草 (Sedum sarmentosum)、佛甲草 (Sedum lineare)、反曲景天 (Sedum rupestre)、六棱景天 (Sedum sexangulare)、苔景天 (Sedum acre ‘Oktoberfest’)、东南景天 (Sedum alfredii)、‘红毯’景天 (Sedum album ‘Coral Carpet’) 和八宝 (Hylotelephium erythrostictum).东南景天为实验当年通过购买种苗获得, 其他种类为课题组多年来从国内外搜集而来, 来源地均为非矿区.

东南景天于2015年7月上旬, 其他种类于5月底进行扦插育苗, 扦插基质为未受镉污染的蛭石.7月8日向摊平的盆栽土壤中均匀喷施重金属Cd溶液, 剂量分别为0(对照)、25、50、100、200、400 mg·kg-1, 重金属形态为CdCl2·2.5H2O.平衡两周后, 选择生长一致的幼苗移入盆中 (Φ=15 cm, H=12 cm), 每盆用土1 kg.根据植株大小, ‘胭脂红’景天、勘察加景天、费菜、八宝每盆移苗1株, 垂盆草、佛甲草、反曲景天、东南景天、‘红毯’景天每盆移苗2株, 六棱景天、苔景天每盆移苗3或4株.每种植物每个处理10盆重复, 在大棚中随机摆放.根据土壤墒情, 不定期浇灌干净的自来水, 保持土壤田间持水量.2015年10月底收获, 每种植物每个处理随机选取3盆未死亡植株进行测定, 并对所有材料进行生长状况的评价.

2.3 样品处理及数据分析

收获的植物样品用自来水充分冲洗, 以洗去附着在植物样品上的泥土及污物, 再用去离子水冲洗.沥干水分, 于烘箱中105 ℃杀青30 min, 之后80 ℃烘至恒重.烘干后的植物样品地上、地下部分分别称重, 再用不锈钢粉碎机粉碎, 干燥保存.处理完的样品采用微波消解 (型号为美国PE Titan MPS), 地上、地下部样品分别称取0.3、0.2 g (不足的称取全部), 加入5 mL硝酸 (HNO3) 与2 mL 30%的过氧化氢 (H2O2).微波消解梯度升温进行消解, 程序如下:升温10 min至120 ℃, 保温10 min→升温10 min至150 ℃, 保温20 min→升温10 min至190 ℃, 保温10 min.消解完成后, 用1%硝酸定容.样品量不足称样量一半的, 定容到50 mL, 其余定容到100 mL.植物样品内的Cd含量用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP (型号为美国PE optima 8X00) 测定, 回收率为105%, 标样为标准茶叶.

所获数据用Microsoft Excel 2007以及SPSS 16.0进行处理和统计分析.由于数据呈左偏分布, 对数据开三次方 () 处理后进行方差分析, 用Tukey法进行多重比较 (α=0.05).

(1)
(2)
(3)

选择耐性指数、死亡率和地上部Cd含量3项指标, 对11种景天植物进行Q型系统聚类分析 (Hierarchical cluster), 原始数据标准化, 聚类方法选择组内联结法 (Within-group linkage), 计算距离为平方欧氏距离 (Squared Euclidean distance).统计图用OriginPro 8.5进行绘制.

3 结果 (Results) 3.1 对Cd的耐性评价

表 1给出了不同处理下, 植物地上部干重的变化.11种植物在25、50 mg·kg-1 Cd处理下, 地上部干重都没有显著变化, 说明此浓度处理下植株未受到毒害.佛甲草和八宝在100、200和400 mg·kg-1处理下, ‘胭脂红’景天、东南景天、费菜在200和400 mg·kg-1处理下地上部干重显著减少.反曲景天、垂盆草、勘察加景天、六棱景天、苔景天、‘红毯’景天6种植物的地上部分干重在所有处理下均没有显著变化.

表 1 不同浓度Cd处理下植物地上部分干重 Table 1 Shoot dry weight under different Cd concentrations

耐性指数 (TI) 为处理组与对照组地上部干重的比值, 一般认为耐性指数大于0.5时, 植物在此条件下长势良好, 对胁迫具有较好的耐受性 (田胜尼等, 2004).计算不同Cd处理下植物的死亡率和耐性指数 (表 2), 发现反曲景天、垂盆草、勘察加景天和六棱景天在所有处理下, 耐性指数均不小于0.5, 且死亡率最高仅为0.1.苔景天的生长受Cd胁迫较为明显, 在所有处理下耐性指数最高只有0.40, 但是死亡率很低, 只有在施加50 mg·kg-1的Cd时, 才有1株死亡.在25和50 mg·kg-1的较低浓度处理下, 除苔景天外的其他种类都有较高的存活率和耐性指数;当浓度升至200和400 mg·kg-1时, 大部分植物受害严重, 耐性指数较小, 佛甲草和费菜在400 mg·kg-1 Cd处理下基本没有存活的植株.

表 2 不同浓度Cd处理下植物的死亡率和耐性指数 Table 2 Death rates and tolerance indexes under different Cd concentrations

将死亡率、耐性指数和地上部干重变化三者结合起来看, 反曲景天、垂盆草、勘察加景天和六棱景天4种景天都表现出了很强的耐性, 在各处理下均没有明显的受害表现;苔景天在6种浓度Cd处理下, 地上部干重没有显著减小, 死亡率很低, 但是耐性指数较小.‘红毯’景天地上部干重同样没有显著变化, 耐性指数除了在400 mg·kg-1浓度处理时为0.49, 其他情况都大于0.5.此外, 在25、50 mg·kg-1的较低浓度处理下, 11种景天地上部干重均没有显著变化, 基本没有受Cd毒害的, 除苔景天外, 其他几种植物耐性指数均大于0.5, 都表现出了很强的耐性.

3.2 对Cd的积累特性

对地上、地下Cd含量进行方差分析 (图 1), 发现11种植物地上部分Cd含量都是随着土壤Cd含量的增加而增加, 表现出了明显的浓度效应, 然而大部分种类的地下部分Cd含量则没有表现这种趋势.除了‘红毯’景天, 所有植物在400 mg·kg-1处理下的地上部Cd含量都显著大于0、25、50、100 mg·kg-1处理下的植株, ‘红毯’景天则是大于0、25、50 mg·kg-1处理下的植株.除了‘胭脂红’景天, 其他植物在200与100 mg·kg-1处理下的植株地上部Cd含量没有显著差别.‘胭脂红’景天在施加浓度不小于25 mg·kg-1, 勘察加景天、苔景天、东南景天、佛甲草在不小于50 mg·kg-1, 反曲景天、垂盆草在不小于100 mg·kg-1, 八宝、费菜、六棱景天在不小于200 mg·kg-1, ‘红毯’景天则是在施加浓度不小于400 mg·kg-1时, 地上部Cd含量与对照组相比才显著增加.地下部分的Cd含量则在施加较低浓度时就显著增加, 当处理浓度达到25 mg·kg-1时, ‘胭脂红’景天、八宝、佛甲草、费菜地下部Cd含量即显著增加;反曲景天、垂盆草、勘察加景天、苔景天、六棱景天、‘红毯’景天需要处理浓度达到50 mg·kg-1;而东南景天则需要在处理浓度达到200 mg·kg-1时.

图 1 不同浓度Cd处理下植物地上部与地下部的Cd含量 (小写字母表示地上部Cd含量之间的差异性;大写字母表示地下部Cd含量之间之间的差异性) Fig. 1 Shoot and root Cd accumulation under different Cd concentrations (Different small letters meant significant difference of shoot Cd content at 0.05 level among treatments; Different capital letters meant significant difference of root Cd content at 0.05 level among treatments)

除了佛甲草和费菜在400 mg·kg-1Cd处理下基本死亡, 其他9种植物在此浓度处理下, 地上部Cd含量均达到了100 mg·kg-1的临界值.其中的‘胭脂红’景天含量最大, 为749.12 mg·kg-1.‘胭脂红’景天、佛甲草、八宝、费菜、勘察加景天、苔景天在200 mg·kg-1Cd下, 地上部Cd含量也达到了100 mg·kg-1的临界值, 此时最大的为费菜, 达到236.08 mg·kg-1.

富集系数 (BCF) 是植物地上部与土壤中重金属含量的比值.转移系数 (TF) 则是地上部与地下部重金属含量的比值, 代表了植物向上转移重金属的能力.图 2为不同Cd处理下, 11种景天地上部富集系数和转移系数的变化.对同种植物不同处理下的BCF和TF进行方差分析, 发现勘察加景天、东南景天和‘红毯’景天地上部分的BCF在6种处理下相互间均没有显著差异;反曲景天、垂盆草、佛甲草、费菜、六棱景天、八宝都是未施加Cd的植株BCF显著大于其他处理组;苔景天对照组的植株地上部BCF只显著大于施加25、50、400 mg·kg-1Cd处理组;‘胭脂红’景天较为特别, 施加最高浓度400 mg·kg-1 Cd的植株显著大于其他处理.TF的变化比较简单, 反曲景天、‘胭脂红’景天、勘察加景天、东南景天的TF在不同处理间没有显著差异;垂盆草、八宝、苔景天、佛甲草、费菜、‘红毯’景天对照组显著大于处理组;六棱景天未进行Cd处理的植株TF显著大于施加了50、100 mg·kg-1Cd的.

图 2 不同浓度Cd处理下植物地上部富集系数和转移系数 (小写字母表示地上部富集系数之间的差异性;大写字母表示转运系数之间的差异性) Fig. 2 Shoot bioaccumulation and translocation factors under different Cd concentrations (Different small letters meant significant difference of shoot bioaccumulation factors at 0.05 level among treatments; Different capital letters meant significant difference of translocation factors at 0.05 level among treatments)

反曲景天、佛甲草、垂盆草、勘察加景天、六棱景天、苔景天、‘红毯’景天和东南景天这8种景天都是只有在施加Cd为0 mg·kg-1时, ‘胭脂红’景天则是只有在400 mg·kg-1Cd处理下, 地上部BCF才大于1;八宝在0和25 mg·kg-1处理下皆大于1, 对照组地上部BCF达到了10.23;费菜除了100 mg·kg-1 Cd处理, 其余处理下均BCF大于1, 最高值为对照组13.51, 同时也是所有11种植物中富集系数最高的.除了东南景天和反曲景天, 其他9种植物在未施加Cd的情况下, TF接近或大于1.尤其是佛甲草、八宝和费菜, 分别达到6.32、7.10和9.19, 说明此时植株体内向上迁移Cd的能力非常强.勘察加景天在6种处理下, TF基本都能达到1, 具有很强的转运Cd的能力.与之相反, 反曲景天则是在所有处理下, 均未达到1, 转移Cd的能力较弱.

重金属超富集植物需要在满足地上部Cd含量超过100 mg·kg-1的同时, BCF和TF也都大于1.本实验条件下, 没有三者同时符合的情况.地上部对Cd的积累达到临界值的情况都是在200、400 mg·kg-1的Cd处理下, 而BCF和TF则多数是在未施加Cd的处理下大于1.符合其中两项的情况如下, 勘察加景天在200、400 mg·kg-1浓度处理下、八宝在400 mg·kg-1浓度处理下, 地上部Cd含量和TF符合;费菜在200 mg·kg-1浓度处理下、‘胭脂红’景天在400 mg·kg-1浓度处理下, 地上部含量和BCF符合.

3.3 聚类分析

选择耐性指数、死亡率和地上部Cd含量3项指标, 对11种景天植物进行系统聚类 (图 3).根据聚类分析的结果, 将11种广义景天属植物分为以下4类.

图 3 11种植物的树状聚类图 (选择耐性指数、死亡率和地上部Cd含量3项指标) Fig. 3 Dendrogram of 11 species (according to tolerance index, death rates and shoot Cd accumulation)

第1类, 对镉耐性很强, 但地上部含量较低, 有反曲景天、勘察加景天、垂盆草、六棱景天.反曲景天、勘察加景天、垂盆草和六棱景天在5种浓度Cd处理下均具有大于0.5的耐性指数, 并且死亡率极低, 绝大部分情况下全部存活, 最多也只有1株死亡.但是这4种植物的地上部Cd含量较少, 在11种植物中属于较低水平.

第2类, 对镉耐性较强, 地上部含量最高, 只有‘胭脂红’景天一种.‘胭脂红’景天对Cd胁迫的耐受性稍逊于第1类植物, 在所有处理中均没有植株死亡, 但是在较高浓度, 即200和400 mg·kg-1处理下, 耐性指数较低, 小于0.5.‘胭脂红’景天在未施加Cd的情况下, 地上部含量较低, 但是受Cd胁迫后, 地上部含量显著增加, 尤其在400 mg·kg-1处理下, 达到749.12 mg·kg-1, 为所有处理下11种植物中吸附量的最大值.此外, ‘胭脂红’景天在最高浓度400 mg·kg-1处理下, 地上部富集系数最高, 而其他10种植物都是在对照处理下BCF最大.

第3类, 对镉耐性较差, 地上部含量较高, 有佛甲草、东南景天、苔景天、‘红毯’景天.佛甲草和东南景天只有在25和50 mg·kg-1低浓度处理时, 耐性指数才大于0.5, 在400 mg·kg-1浓度处理时, 死亡植株较多, 尤其佛甲草基本没有存活植株.苔景天在各处理下耐性指数都比较低, ‘红毯’景天则是死亡率较高.佛甲草、东南景天和苔景天在对照处理下, 地上部Cd含量较低, 但每当处理浓度增加时, 地上部吸附量都会显著增加, 在高浓度处理时含量较高.‘红毯’景天则是在各处理下, 地上部含量始终处于中等水平.

第4类, 对镉耐性较差, 地上部含量在低浓度处理时较高, 有八宝、费菜.八宝和费菜在大部分情况下, 耐性指数都偏低, 在200和400 mg·kg-1Cd处理下, 死亡率较高.二者在0、25、50 mg·kg-1的低浓度处理下, 地上部Cd含量是11种植物中最高的.但是八宝在处理浓度较高时, 地上部含量不高.费菜在200 mg·kg-1处理下, 地上部Cd含量达到236.08 mg·kg-1, 是此浓度下的最大值, 但是其在400 mg·kg-1的镉胁迫下, 植株全部死亡.

4 讨论 (Discussion)

不同生态型的植物是自然选择的结果, 尤其是生长地环境条件选择的结果, 也是植物对环境胁迫的一种适应.东南景天可分为矿区型和非矿区型两种生态型, 不同生态型对Cd的耐性以及积累特性不同, 只有矿区生态型的才是超富集植物 (李雪莲, 2011倪天华, 2003).龙新宪等 (2008)用未受污染的水稻土进行盆栽实验, 发现矿山生态型对土壤中Cd的最大耐受阈值为400 mg·kg-1, 此时地上部含量可达到 (2763.0±95.8) mg·kg-1;而非矿山生态型在50 mg·kg-1时就发生毒害现象, 地上部含量在400 mg·kg-1处理时达到最大, 为 (108.9±5.3) mg·kg-1.本实验中的东南景天, 虽然不是超富集生态型, 但在施加了50和100 mg·kg-1的Cd时, 地上部干重并没有显著减少, 生长状况良好.可能因为土壤理化性质、重金属形态等因素也会影响重金属对植物的毒害作用.此外, 东南景天在聚类分析中, 被归为第3类, 即对镉耐性较差, 地上部含量较高.其相对于其他几种景天扦插时间较短, 苗龄较小, 可能是造成东南景天在高浓度处理时耐性指数偏小的原因之一.

11种广义景天属植物都是在最高浓度Cd处理时, 地上部含量达到最大值, 其中最大为‘胭脂红’景天达到的749.12 mg·kg-1.地上部富集系数除了‘胭脂红’景天在400 mg·kg-1处理时达到最大1.86, 其他10种植物均为对照组最大, 其中费菜和八宝的BCF分别达到了13.51和10.23.而转移系数则是除了东南景天在200 mg·kg-1处理下达到最大值, 其他植物皆在对照处理时具有最高的转移系数, 其中费菜和八宝分别达到了9.19和7.10.绝大部分情况下, 植物体内Cd含量在一定范围内随施加Cd浓度的增加而增加, 但地上部富集系数和转移系数的变化情况则较为复杂.如超富集Pb/Zn/Cd多金属的圆锥南芥 (Arabis paniculata)(汤叶涛等, 2005) 在不同浓度Cd污染土壤盆栽实验中, 地上部含量、地上部富集系数和转移系数均在最大浓度处理 (240 mg·kg-1) 时, 达到最大值, 分别为451.50、1.88、0.57 mg·kg-1(于方明等, 2010).Cd超富集植物龙葵 (Solanum nigrum) 在400 mg·kg-1处理时, 地上部含量可达到最大370 mg·kg-1(孙瑞莲, 2006), 转移系数则是在对照处理时达到最大值3.00, 地上部富集系数在最低浓度处理 (10 mg·kg-1) 时达到最大值, 为3.63(对照组未计算)(魏树和等, 2005).多年生黑麦草 (Lolium perenne) 在盆栽条件下, 当施加的Cd浓度达到20 mg·kg-1时, 生物量即显著下降, 但此时地上部富集系数最大, 为1.91, 转移系数和叶的含量在最高浓度 (100 mg·kg-1) 处理时达到最大, 分别为17.71 mg·kg-1和0.30 mg·kg-1(张尧等, 2010).徐佩贤等 (2014)对高羊茅 (Festuca arundinacea)、草地早熟禾 (Poa pratensis)、多年生黑麦草和匍匐剪股颖 (Agrostis stolonifera)4种草坪草进行了50、100、200、400 mg·kg-1的Cd污染盆栽实验, 4种植物地上部含量以及转移系数全部都随着处理浓度的升高而增大, 最大值为草地早熟禾达到的 (20504.0±1257.8) mg·kg-1和 (5.02±0.32) mg·kg-1.在龙新宪 (2008)对2种生态型东南景天的Cd污染盆栽实验中, 矿山型和非矿山生态型地上部富集系数均是在对照处理时达到最大值, 分别为170.61和35.76, 与本实验结果一致.

一般超富集植物可以通过合成一些小分子化合物与重金属形成络合物, 以及将重金属区隔于活性较低的部位2种方式来降低重金属元素对自身的毒害作用.目前通过比较东南景天的2种生态型, 对其重金属耐性和超富集机理已经有了一定的了解.东南景天叶片中的Cd主要分布在叶脉和栅栏组织中, 而上下表皮中分布较少;而在茎中, Cd主要集中在髓和皮层等薄壁组织细胞中, 在维管组织和表皮中分布很少 (田生科, 2010).2种生态型体内Cd的亚细胞分配皆为为F1(细胞壁部分)>F3(可溶部分)>F2(细胞器及膜), 在高浓度Cd处理下, 非超富集生态型东南景天F1组分的Cd含量有所下降, 而超富集生态型则基本不变 (熊愈辉, 2005).又许多研究认为, 一些耐性植物能在根部积累大量重金属离子, 限制向地上部运输, 从而使地上部分的器官免受重金属毒害, 一定程度上提高了植物的耐性.如芦苇在受到Zn、Pb和Cd胁迫时, 根部重金属离子的含量比地上部分高10倍多 (Ye et al., 1997);大豆在0.5 μmol·L-1Cd胁迫下, 根部的Cd含量为茎叶中的19倍 (何勇强等, 2000).此外, 植物物种多样性的增加也能显著提高植物地上、地下及总Cd含量和富集系数 (杨扬等, 2016).有研究表明, 当东南景天与玉米和大豆混作时, 其地上部Zn、Cd、Pb重金属的吸收总量均得到了提高 (蒋成爱等, 2009), 当2种生态型的东南景天共享根际土壤时, 非超积累生态型东南景天的地上部生物量会显著增加 (王艳红等, 2007).

5 结论 (Conclusions)

1) 反曲景天、垂盆草、勘察加景天和六棱景天在6种浓度Cd处理下, 地上部干重都没有显著减小, 具有很强的耐性.此外, 在25、50 mg·kg-1的较低浓度处理下, 11种景天基本没有受Cd毒害的;当Cd浓度达到100 mg·kg-1时, 除八宝和费菜外的其余景天也都表现出了很强的耐性.

2) 佛甲草和费菜在200 mg·kg-1Cd浓度处理下, 反曲景天、垂盆草、六棱景天、‘红毯’景天、东南景天在400 mg·kg-1处理下, ‘胭脂红’景天、八宝、勘察加景天、苔景天在200和400 mg·kg-1处理下, 地上部Cd含量达到了100 mg·kg-1的临界值, 其中的‘胭脂红’景天含量最大, 为749.12 mg·kg-1(400 mg·kg-1处理下).富集系数和转移系数大多在对照处理中大于1, 最大值均为费菜在未施加Cd处理的植株, 其值分别为13.51和9.19.

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