2018, Vol. 38
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2. 环境保护部南京环境科学研究所, 南京 210042
2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection of the People's Republic of China, Nanjing 210042
沉水植物不仅作为浅水湖泊生态系统的初级生产者, 而且还具有吸收水体营养盐、分泌化感物质、抑制藻类生长繁殖和为其他水生生物提供多样性生境等作用(Zhang et al., 2009；陈开宁等, 2006；刘永等, 2006).同时其生长和分布受多种环境要素的影响, 其中水下光强、营养盐浓度、悬浮物和底质均为重要限制因子(王素梅, 2010；宋玉芝等, 2015).风浪是产生湖泊水动力的主要方式, 它会通过风涌流直接扰动水表以下环境, 也可通过透明度间接影响沉水植物的生长和繁殖(王震等, 2016；王超等, 2014).目前研究结果表明, 水位变动改变了沉水植物光补偿点高度并决定了其在水下可分布的最大深度、光合产量及竞争能力(Xiao et al., 2010；O'Farrell et al., 2011；欧克芳等, 2008；李亚芳, 2015), 且多集中于固定水位梯度、固定水位抬升幅度和固定频率的水位上下波动这几种变化形式上(吴晓东等, 2011；李威等, 2014；Coops and Beklioglu, 2003).以往不少学者已经开展了水位对沉水植物生长影响的研究, 但对滆湖实际夏季高水位变化模式的研究较少, 仅有在滆湖现场模拟水位快速抬升对沉水植物生长的影响(高汾等, 2017).此外, 在室内系统模拟研究水动力对沉水植物形态学响应的工作占多数, 这很难反映沉水植物在真实大水体的生长特征.本研究选择生态修复中常见种——马来眼子菜和狐尾藻为研究对象, 在滆湖开展原位实验, 探究水位和风浪的作用对其生理生长和光合荧光特性的影响, 为滆湖及类似湖泊水生植被的恢复及生境条件的控制提供参考.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况滆湖位于太湖流域西部, 是苏南太湖湖群的重要组成部分, 水面面积为164 km2, 其地处北亚热带季风气候区, 夏季雨量充沛, 伴随着滆湖富营养化程度的日益加重, 水生植物开始大量消退, 且近年来因夏季连续暴雨导致的水位骤升和持续高水位情况加剧了水生植被的退化.原位试验区位于滆湖东北部大洪港, 该区域平水期常水深为1.6 m(吴淞水位3.2 m), 光照条件好, 并且受鱼类牧食作用小.
通过对该区域2016年夏季(6—9月)的风向频率进行统计再结合历史风向数据, 得到大洪港风向频率玫瑰图, 见图 1, 夏季基本以西南风向为主, 湖面波浪基本顺风聚集到滆湖东北部, 因而在大洪港近岸处会有较多的叠加波且较湖心处会有更明显湖面波动, 所以在大洪港设置2个区域, 近岸处和离岸距离约为1 km的湖心处作为两个风浪差异区进行试验(图 2).
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| 图 1 滆湖大洪港风向频率玫瑰图(注:单圈标示该风向出现50频次) Fig. 1 Wind frequency rose diagram in Dahonggang |
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| 图 2 试验点位和原位试验设计装置图 Fig. 2 Experimental site and design of the in-situ experiment |
原位试验于M1和M2处同步进行, 试验期基本水环境指标见表 1.马来眼子菜和狐尾藻常被作为富营养湖泊生态修复的主要先锋物种, 且在滆湖仍有分布.因此, 两种沉水植物就近采自滆湖, 择取长势良好的断枝(10 cm长, 顶芽未开花且根部未发育)分别单独移栽到含有15 cm滆湖沉积物基质的塑料桶中(高=30 cm, 直径=25 cm), 每盆15株, 先用塑料桶将植物定植于光照好、水深较浅且不受鱼类牧食的池塘.7 d后将栽有固定生根且萌发一致沉水植物的塑料桶通过尼龙绳以初始0.8 m水深条件(桶上端距水面距离——吴淞水位2.4 m)悬挂固定在可漂浮的种植框架上(3.0 m ×2.5 m, 24盆植物/框架), 同时在框架周围围网以防止鱼类牧食干扰(图 2).以上调绳长降水位(下调绳长升水位)方式调节绳长, 分别设置0.8 m水深恒定不动(T0)、0.6 m/3 d涨水2次, 2 m水深维持4 d, 再以0.6 m/4 d退水2次(T1)、0.6 m/3 d涨水2次, 2 m水深维持8 d, 再以0.6 m/4 d退水2次(T2)、0.6 m/3 d涨水2次, 2 m水深维持12 d, 再以0.6 m/4 d退水2次后(T3), 稳定后以0.8 m一直维持到35 d的4组高水位胁迫梯度(图 3), 每组重复3次, 定期划船于原位调节绳长.M1和M2处采用同样的高水位胁迫试验设计以作为对照.
| 表 1 试验点基本水环境指标 Table 1 Basic parameters in the water of the test sites |
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| 图 3 试验中水位波动的幅度 Fig. 3 The amplitudes of water-level fluctuations in this experiment |
试验于2016年8月19日—9月23日进行, 该时段为全年中水深较高(平均2.2 m)且较为稳定的阶段, 整个试验皆在自然光下进行.试验结束后, 采集两处植物并用水小心清洗去除粘附在根部的泥土后带回实验室.每个梯度选取9株直接测量计数其株高和分枝数并取平均值；植物的地上生物量和地下生物量用其地上部分和地下部分在85 ℃下烘干杀青36 h后的恒重表示, 并计算相对伸长率(RER)和相对生长率(RGR)；若最终植株生物量小于试验初始平均值、株高降低(小于10 cm)或地上茎叶基本消失则被认为是未成活组并且不进入生长指标分析中.
2.3.2 植物光合荧光指标叶绿素荧光参数采用Diving-Pam荧光仪(德国WALZ公司)和数据采集软件Wincontrol进行测定.在野外观测现场, 每个梯度上的植物随机选择3片成熟叶片检测荧光强度.于每天早晨6:00左右, 将叶片暗适应5 min后, 打开测量光得到初始荧光值F0, 随后启动饱和脉冲得到最大荧光值Fm, 可得出光系统Ⅱ的最大量子产率(马梦洁等, 2016)：
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(1) |
开启强度分别为0、39、102、192、325、485、664、979和1324的光化光, 照射10 s, 在任一光合有效辐射强度(Photosynthetically Active Radiation, PAR)照射后记录荧光值Ft, 打开饱和脉冲得到最大荧光值Fm', 由此得出光系统Ⅱ的有效量子产量(effective quantum yield, Y)：
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(2) |
根据Y和PAR计算出相对电子传递速率(rETR)(Ritchie et al., 2016), 并绘制出平均值的快速光响应曲线(rapid light curves, RLCs)：
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(3) |
利用Platt、Ralph等的经验公式(Platt et al., 1980；Ralph et al., 2005), 根据最小二乘法利用SPSS软件对快速光响应曲线进行拟合：
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(4) |
式中, rETRm表示最大潜在相对电子传递速率；反映光能利用效率的α为rETR-PAR曲线的初始斜率, β为光抑制参数, 并可计算的半饱和光强Ik：
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(5) |
风速测定利用位于大洪港围堰中心的SP200风速风向观测站, 逐时记录水面以上10 m高度处的10 min平均风速, 采样时间间隔30 min.波浪观测使用英国Valeport有限公司生产的采样频率为8 Hz的高精度MIDAS DWR定向波形记录仪, 于2016年8月12—14日至在湖岸处(8月15—18日在湖心处)投入水中测量, 采样时间间隔1 h, 用WaveLog Express软件采集有效波高(Hs, 两个上跨零点间一个显著波峰和一个显著波谷间的铅直距离)、1/3大波周期(T1/3)和谱峰周期(Tp)等数据.
2.4 数据分析通过空白和多重样品平行测定的方法来获得准确数据, 且采用Excel 2007和SPSS 19.0对所得数据进行计算和统计分析处理, 对狐尾藻和马来眼子菜的各指标进行Pearson相关性分析, 图形的绘制则在origin 8.5上完成.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 试验区风浪特征湖泊风浪由两个因素组成, 风生流产生了湖流, 而浪亦代表着波浪, 湖流和波浪是湖泊水动力的主要形式, 通过监测湖泊的风场与波浪要素可以较为直观的表征湖面的风浪特征.由于波浪要素监测于试验前期进行, 为保证风场与波浪要素数据的稳定性和一致性, 本文选用2016年8月11—18日滆湖野外研究基地记录的风速和风向数据来表征试验期滆湖大洪港的风场情况.试验前期监测风速风向, 得到该区域此阶段以西南风为主, 且M1处平均风速为2.18 m·s-1, M2处平均风速2.02 m·s-1, 在风力表(风力等级, GB/T 28591—2012)中均属2级轻风.
波浪数据同样以试验前期波浪的特征值表征试验期波浪要素情况.两处实测风速与波浪特征关系如图 4所示, 可以发现：M1处, 随着风速值上下幅度的变化, 波高值也跟着发生极显著的相关变化(p＜0.01), 出现瞬时较剧烈风的同时也会产生较大的波高, 受风速的影响明显；M2处, 风速和波高还是显著相关的(p=0.034), 但风场风速值在8月15日出现过5 m·s-1左右的阵风, 其波高并没有发生显著的上升；两处风速和波高的变化幅度相似, 但M1处的波高随风速变化的显著相关性大于M2处, 差异明显(p＜0.05).试验前期两处最大波高值且为0.039 m, 在海况表(海洋调查规范, GB 12763.2-91)属于1级微浪.
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| 图 4 M1(a)和M2(b)处实测波高与风速 Fig. 4 Measured wave height and wind speed at M1(a) and M2(b) |
两处沉水植物存活率都很高, 烘后单株干重总生物量都随着高水位胁迫时间的增加而显著减少(p＜0.01).一方面, 由图 5a可以得出, M1处的马来眼子菜, 随着水位胁迫时间的增加, T2和T3组相对伸长率和相对生长率均显著下降(表 2, p＜0.01), 初始T0时马来眼子菜的相对生长率大于M2处.而M2处, 马来眼子菜均随着高水位胁迫时间的增加, 其相对伸长率和相对生长率均显著减小(p＜0.01)；另一方面, 由图 5b可以看出, M1处的狐尾藻相对伸长率随胁迫持续开始下降, 但T0、T1和T2胁迫下的差异性不显著(p＞0.05), 胁迫持续到第12 d后其相对伸长率才显著减少(p=0.021), 且位于M2处狐尾藻的相对伸长率变化幅度与之相同, 但值均小于M1处.狐尾藻的相对生长率在两处都显著减小, 说明狐尾藻的相对生长率受高水位胁迫有显著影响(p=0.018, p =0.026), 但位于M1处的相对生长率始终大于M2处, 分别为它的1.08、1.01、1.24和1.03倍.
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| 图 5 马来眼子菜(a)和狐尾藻(b)相对伸长率和生长率 Fig. 5 RER and RGR of Potamogeton malainus (a) and Myriophyllum spicatum (b) |
| 表 2 不同点位、高水位胁迫及其交互作用对两种沉水植物(马来眼子菜和狐尾藻)的形态特征影响方差分析结果 Table 2 Results of ANOVA of effect of different sites, high water level stress, and their interaction on the morphological parameters of two submerged macrophytes(Potamogeton malainus and Myriophyllum spicatum) |
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同时受到风浪和持续高水位胁迫后, 观察沉水植物各组织形态的差异性变化特征.从植株种间差异上看, 较试验开始时, 两处试验结束后各胁迫处理组的马来眼子菜和狐尾藻的株高均增加明显(死亡不计数的处理组除外).如表 2所示, 马来眼子菜在水位胁迫下的株高差异显著(F=27.101, p=0.004), 而茎端分枝数之间的差异不显著(F=0.882, p=0.540), 同样地下生物量之间的差异也不显著(F=2.097, p=0.279)；而狐尾藻在不同胁迫组下的株高生长量间的差异依旧显著(F=20.898, p=0.007), 茎端分枝数之间的差异与其地下生物量之间的差异也均显著(分别为p =0.004和p=0.003).这一结果说明, 持续高水位胁迫对狐尾藻分枝数和地下生物量的影响比对马来眼子菜其相应组分的影响大.另外, M1、M2处风浪扰动有差异, 分析点位差异和高水位胁迫下其耦合交互作用仅对马来眼子菜分枝数之间有显著差异(p=0.020), 由此可见大洪港实际两处风浪条件对两种沉水植物的形态特征影响有较明显的作用.
3.3 持续高水位胁迫及风浪对沉水植物光合荧光特性的影响试验结束后, 持续高水位胁迫梯度对M1处的马来眼子菜和狐尾藻最大量子产率Fv/Fm值无显著的影响(p＞0.05), 其值变化范围仅在0.732~0.823之间(图 6a).而在M2处, 除T0外各梯度不同沉水植物类型对最大光量子产率Fv/Fm影响显著(p＜0.05), 且与狐尾藻相比, 马来眼子菜的Fv/Fm的值下降了7.6%~44.1%(图 6b), 其Fv/Fm值也随着胁迫持续时间的增长而减小.单对狐尾藻而言, T3水位梯度的Fv/Fm值分别为T0、T1和T2水位梯度的84.9%、83.7%和83.2%.
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| 图 6 M1(a)和M2(b)处马来眼子菜和狐尾藻的最大量子产率 Fig. 6 The Fv/Fm of P. malainus and M. spicatum at M1(a) and M2(b) |
如图 7所示, 任意两处两种沉水植物的rETRm、α、Ik值随着深水胁迫梯度的增加均显著减小(p＜0.05), 单就马来眼子菜而言, 各胁迫处理组下M1处的rETRm值分别为M2处的1.44、1.08、1.41和1.34倍, 而对狐尾藻其值分别为M2的1.35、1.22、1.97和2.42倍.并且从图中可以看出, 整个试验中位于M1处的狐尾藻在各水位胁迫下都同期拥有最高的rETRm、α和Ik值, 说明与马来眼子菜相比, 在一定风浪条件下(M1处)的狐尾藻无论是否收到高水位持续胁迫作用, 都能保持较好的光合效率和进行光合产物的积累过程.
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| 图 7 不同点位处两种沉水植物的快速光响应曲线 Fig. 7 The RLCS of different sites of two submerged macrophytes |
室内研究沉水植物对单因子胁迫(水质、水位、光照和营养盐)的响应研究较多, 而在野外真实的大湖泊水体下进行原位模拟更具有研究价值和实际借鉴意义, 因为湖泊湖区点位的差异和水动力的构成均会受到水质、风速、波浪、水深(高敏等, 2015)等多种因素的影响, 因此, 考虑讨论在特定风浪和对应实际高水位胁迫耦合作用下, 不同沉水植物所表现出的形态适应性和光合作用能力的差异.
4.1 沉水植物生长对持续高水位和风浪的响应对风场和波浪条件相互作用关系的研究表明, 区域内两者具有高度一致相关性(遐祯等, 2013).在本研究中, 试验区以风速为1.98 m·s-1的西南风为主导, 试验区的风速和波浪分别为2级轻风和1级微浪.同时, 无论风浪大小, 持续高水位对植物的生长影响显著, 其影响表现在两种沉水植物生物量、相对生长率和相对伸长率的减少, 且在水位稳定不变下其株高最高.这个结果与学者所得出的(吴晓东, 2012；Zhu et al., 2012), 随着初始水位的增加, 沉水植物把分配各组织器官能量减少并将更多的生物量倾向于株高, 导致相对生长率减少而相对伸长率增加的研究成果并不矛盾, 因为水位的变动已经促使植物的株高伸长, 但由于持续高水位导致的弱光环境使得植物始终满足不了自身光补偿, 从而影响茎继续的伸长和分支, 转而加快对地下生物量的投资.其次, 风浪扰动会通过水动力改变湖泊无机悬浮物影响水体光衰减系数和真光层深度, 这对于沉水植物而言相当重要(何尚卫等, 2014；赵巧华等, 2015).在本研究中, 与风浪较小处相比, 较大的风浪加快减小了马来眼子菜的相对伸长率和相对生长率, 但对狐尾藻的作用不明显.这个结果表明, 狐尾藻对于风浪扰动的抗逆性强于马来眼子菜, 因为马来眼子菜的生态幅较小、易受环境要素影响且常当做清洁种, 而狐尾藻更适氮磷等水质胁迫且耐负荷大(王钦等, 2012；宋玉芝等, 2015；张艳娜等, 2014).
4.2 沉水植物光合荧光特性对持续高水位和风浪的响应在本研究中, 持续高水位胁迫对马来眼子菜的最大量子产量Fv/Fm值显著减小, 其值越小就代表植物的光能转化效率越低, 并且在正常生理状态下绝大多数的C3植物的Fv/Fm在0.80~0.85之间(Song et al., 2015), 而对狐尾藻的影响作用较小则表明其拥有更高的光能利用效率, 所以在水生植被重建的起始阶段, 可以r对策的狐尾藻和菹草为主(徐伟伟等, 2015).同时, 大部分沉水植物会因受到外部作用力后发生机械损伤和生物量的减少(姜义帅, 2013), 但试验结果显示在风浪扰动较大的区域, 两种沉水植物在每个水位胁迫梯度下的Fv/Fm值均要同期大于位于风浪较小的区域, 这是因为试验区的起始风速和波浪水平不高, 仅当为4 m·s-1临界风速以上才以风浪为主导, 对传递到湖面下层的波浪切应力和沉积物再悬浮才有明显影响(耿頔等, 2014；逄勇等, 2008).值得注意的是, 两地沉水植物的快速光响应曲线RLCs及其rETRm、α和Ik值也表现出了与Fv/Fm值相同的变化特征, 如表 3所示, 整体较低的风浪值, 使得位于风浪扰动较大区域其水动力依旧较为明显, 而位于风浪扰动较小区域其近乎等于静水态, 有研究表明当在0~0.01 m·s-1的低流速范围内沉水植物的光合作用率与流速量成正比, 而当流速超过这个阈值或者水流相对静置时光合作用就会受到抑制作用(王华等, 2008), 因此考虑在该种风浪水平下, 风浪的扰动更有助于沉水植物叶片的充分舒展和加大吸收光照的机会, 促进植物的捕光能力和光合效率, 更适合沉水植物生长以及光合作用的进行.
| 表 3 两种沉水植物的快速光响应曲线参数拟合的结果 Table 3 Parameter values of RLCS of Potamogeton malainus and Myriophyllum spicatum |
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1) 无论风浪程度大小, 持续高水位胁迫均对马来眼子菜和狐尾藻的伸长及生长造成明显的抑制作用, 并且持续时间越长其效果愈明显.并且, 持续弱光环境会使两种沉水植物趋向于减弱顶端生物量的分配和茎端的延伸, 以增加根部的定植恢复能力.
2) 原位风浪扰动的差异会影响不同沉水植物的生长和茎的拉升性能, 风浪扰动较大区域会加快减小马来眼子菜的相对伸长率和相对生长率, 更有甚者, 若同时处于持续高水位胁迫(大于8 d)的弱光环境下会使其衰败死亡.然而风浪差异对狐尾藻的形态作用不明显.
3) 持续高水位胁迫会显著导致两种沉水植物的光合作用效率与能力降低.进一步研究表明处于整体风浪水平低的环境下, 风浪扰动明显区域的水动力条件促进植物对光照的吸收机会, 更有利于沉水植物在弱光环境下对光的捕捉和进行光合作用.同时, 狐尾藻体现出了比马来眼子菜更强光能利用效率.
综上所述, 狐尾藻在形态学响应和光合能力特性上更适合持续高水位的弱光环境及风浪扰动的水动力环境.在定植初期, 选择合适物种适应区域特定的水文和光照条件, 有利于沉水植被在生态修复工程运用上起到更好效果以来恢复退化的浅水湖泊生态系统.
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