土壤团聚体在土壤结构形成和稳定的生态过程中有重要作用(Rillig et al., 2015), 它有助于土壤形成良好结构, 有利于气体和水的扩散, 可促进微生物功能, 以及根系渗透和生长, 降低土壤对侵蚀的敏感性(Six et al., 2004; Annabi et al., 2011).团聚体的数量和质量与固碳容量有直接关系, 团聚体的形成、稳定、更新周转过程被认为是土壤碳固定的重要机制(Lal et al., 1997; 陈建国等, 2011; 文倩等, 2004), 也是表征土壤质量的核心指标之一.

表土近90%的土壤有机碳主要储存在团聚体中(Jastrow, 1996), 但不同粒径的团聚体的有机碳含量却不同.Long等(2015)报道, 不同团聚体组分的TOC(Total Organic Carbon)含量一般遵循团聚体粒径大小的顺序：大团聚体>微团聚体>粉砂和粘土颗粒.土壤有机质(SOC)周转率受其在不同组分之间分布的影响(Six et al., 2000), 有研究发现, 大团聚体(＞0.25 mm)的有机碳比微团聚体(0.25~0.053 mm)有机碳更容易矿化(Elliott, 1986; Angers et al., 1997; Six et al., 2002).Tisdall等(1982)认为微团聚体含的有机质大部分是由腐殖化的惰性组分组成, 且受物理保护, 因而微团聚体的周转时间显著高于大团聚体.不同粒径土壤团聚体中有机碳含量的不同, 会导致不同粒径团聚体中活性有机碳含量的差异(Sun et al., 2018).活性有机碳是土壤中有效性较高、容易被土壤微生物分解矿化的有机碳(沈宏等, 1999).土壤活性有机碳包括了众多游离度较高的有机质, 如植物凋落物、土壤腐殖质、微生物和根系分泌物(沈玉娟等, 2011).活性有机碳虽然在有机碳库中的比例很小, 但能够在较短时间内反映土壤碳库的微小变化, 是反映土壤碳库变化的敏感指标(Benbi et al., 2015).土壤团聚体中活性有机碳含量受多种因素的影响, 包括植被、土壤和气候.目前, 许多研究者以土地利用方式(张帅等, 2015)、施肥措施(Li et al., 2018)、耕作措施(Benbi et al., 2015)、植被恢复(谢锦升等, 2008; 华娟等, 2009)等为切入点, 对土壤团聚体总有机碳和活性有机碳进行研究, 结果表明, 不同的土地利用方式、施肥措施、耕作措施对土壤有机碳和活性有机碳会产生明显的影响.但这些研究主要以全土活性有机碳含量为主, 或仅以一种活性有机碳进行分析, 而对不同粒径土壤团聚体的不同活性有机碳研究较少.

黄土高原地区纬度跨度大, 从南到北, 黄土高原年均温度和年均降水量变化明显, 土壤质地逐渐粗化(Liu et al., 2013), 植被带从森林带逐渐过渡到荒漠草原带, 这些变化趋势必然导致土壤理化性质、植物生长及其根系特征、微生物等变化(Liu et al., 2013; Chang et al., 2014).土壤有机质、植物生长和根系在区域尺度上的变化可能会引起土壤团聚体活性有机碳含量发生相应的变化(Jastrow et al., 1998；徐侠等, 2008).目前国内外关于土壤团聚体活性有机碳含量及其在不同粒径土壤团聚体中的分配在区域尺度上变化的研究甚少, 有关区域尺度上影响土壤团聚体活性有机碳含量的因素研究鲜见报道.对黄土高原土壤团聚体理化性质在空间上分布的变化特征和影响因素的研究也较少, 主要是关注团聚体稳定性及其化学计量变化特征(徐红伟等, 2018; 瞿晴等, 2019; 耿韧等, 2019).刺槐是黄土高原造林的主要树种之一, 在黄土高原植被恢复、提高土壤质量和防止土壤侵蚀中起着重要作用.因此, 本文以人工刺槐林为研究对象, 在黄土高原从南到北沿降雨和温度降低梯度设计淳化、安塞、绥德和神木4个采样点, 研究不同粒径土壤团聚体中不同活性有机碳组分在空间上的变化特征及其影响因素, 以揭示在人工恢复刺槐林中土壤活性有机碳对土壤团聚体固碳过程的影响和机制, 为今后在黄土高原植被生态恢复工作中如何提高团聚体固定土壤碳的能力提供参考.

黄土高原属于典型的温带大陆性季风气候, 由东南到西北逐渐由半湿润区、半干旱区变为干旱区.本研究在黄土高原由南至北沿年均气温、年均降雨量降低的梯度下选取森林带(淳化县)、森林草原带(安塞县、绥德县)和草原带(神木县)4个研究区域(图 1).本研究从南至北在4个样区中选取正常生长、无人为破坏的成熟人工刺槐林, 刺槐的林龄分别是36、36、35、38年.所选4个样区的土壤类型以黄绵土为主, 不同样区降水量由南至北依次减少, 多年平均降水量分别是606.1、505.1、449.9和440.8 mm, 多年平均气温分别为10.8、8.9、9.7和8.9 ℃.所选取的样地海拔为1100~1200 m, 坡度为25°~30°；森林覆盖率为35%~45%, 郁闭度为0.5~0.7, 刺槐胸径为10~20 cm, 植物物种优势种是刺槐(Robinnia pseudoacacia), 林下灌木以酸枣(Rhamnaceae)、黄刺玫(Rosaxanthina)为主；草本以长芒草(Gramineae)、披针苔草(Cyperaceae)、黄蒿(Compositae)和凤尾菊(Saussurea romuleifolia)等为主.各研究区域的坐标、年均温度、年均降雨量等信息见表 1.

图 1(Fig. 1)

图 1 样地地理位置示意图 Fig. 1 Location of sample sites on the Loess Plateau, China

表 1(Table 1)

表 1 研究区基本概况 Table 1 Basic information of the study areas

表 1 研究区基本概况 Table 1 Basic information of the study areas 研究区域 胸径/cm 树高/m 长冠幅/m 短冠幅/m 坡度/(°) 坡向 淳化县 15.93±1.42a 15.93±0.62a 5.0 3.2 33 阳坡 安塞县 17.35±1.31a 12.35±0.92b 6.5 5.5 28 阳坡 绥德县 16.33±1.94a 7.44±0.82c 5.5 4.6 32 阳坡 神木县 18.18±0.86a 6.91±0.84c 3.8 3.2 36 阳坡 注：同列不同字母表示差异显著(p＜0.05), 下同.

2017年9月, 沿环境梯度由南到北选取黄土高原淳化、安塞、绥德、神木4个地区, 根据立地条件选择海拔、坡向、坡度相似的、林龄在35年左右的人工恢复刺槐林, 在每个样地中随机选取5个样方, 乔木样方大小为20 m×10 m, 每个样方相距至少20 m.分别记录样方内的物种组成、盖度、刺槐高度、胸径及生物量等相关因子.在样方内按“S”型随机选择3个位点采集土壤样品, 采样方法为原状土采样法.去掉地表有机覆盖物, 用10 cm×20 cm铝制饭盒小心取出0~20 cm土层的原状土样.土壤样品密封冷冻保存, 迅速运回实验室.每个小区的3个土壤样品混合, 剔除根系及小石块后, 一部分保鲜用于土壤含水率和菌根侵染率测定, 另一部分在自然条件下风干, 风干土研磨过孔径为0.25 mm筛后用于测定土壤有机碳(SOC)、活性有机碳、土壤pH、全氮(TN)、全磷(TP)等指标.

土壤团聚体分级采用湿筛法(Cambardella et al., 1993).取100 g过8 mm筛的风干土, 放在套有0.25 mm和0.053 mm的土筛中, 在去离子水中浸泡10 min.接着按照3 cm振动, 30次·min^-1, 振荡2 min.去除漂浮在水面上的杂质, 用离心机将水中的土壤颗粒分离, 从而得到大团聚体(>0.25 mm)、微团聚体(0.053~0.25 mm)和粉黏团聚体(< 0.053 mm).将湿筛后得到的团聚体分别放至铝盒中于65 ℃烘干至恒重, 并用天平称重.

土壤pH采用电位法测定；土壤全氮(TN)采用半微量凯式定氮法(鲍士旦, 2000)测定；全磷(TP)采用钼锑抗比色法(鲍士旦, 2000)测定；不同活性有机碳(Labile organic carbon, LOC)采用高锰酸钾氧化法(Loginow et al., 1987)测定, 具体方法为：称取2 g土壤样品放入50 mL的离心管中, 分别加入333、167、33 mmol·L^-1的高锰酸钾25 mL, 密封振荡1 h后, 放入离心机以4000 r·min^-1的转速离心5 min；取离心后的上清液, 用去离子水按1:250比例稀释, 然后将稀释液在分光光度计于565 nm波长处进行比色测定；最后利用KMnO₄消耗量来计算3种活性有机碳含量, 单位为g·kg^-1(氧化过程中1 mmol·L^-1 KMnO₄消耗9 mg碳), 分别记为C₁、C₂、C₃(Lefroy et al., 1993).C₁、C₂、C₃分别为低活性、中活性和高活性有机碳含量.

各级团聚体质量百分含量的计算公式如式(1)所示.用Excel 2016进行初步数据处理并用SPSS 22.0进行统计分析, 采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同环境下土壤团聚体活性有机碳含量的差异性, 多重比较采用Duncan法(p＜0.05)；采用Sigma Plot 14.0进行数据绘图.

(1)

式中, x_i为各级团聚体的质量百分含量, m_i为该粒级团聚体的质量, M_i为土壤样品中的质量.

4个地区不同粒径团聚体含量差异显著(表 2).由南至北, 大团聚体(＞0.25 mm)含量在4个样区之间的大小顺序为：淳化县＞神木县＞安塞县＞绥德县；微团聚体(0.25~0.053 mm)含量则以神木最高, 绥德、安塞次之, 淳化最小；粉黏粒(＜0.053 mm)含量则是安塞、绥德比神木高出5倍, 比淳化县高出1/3.由南至北, 大团聚体含量呈现出先减少后增加的趋势, 而粉黏粒含量的变化规律则相反, 微团聚体含量则呈现增加趋势.

表 2(Table 2)

表 2 不同刺槐林土壤水稳定性团聚体组成 Table 2 Composition of soil water-stable aggregate at the different Robinia pseudoacacia forest

表 2 不同刺槐林土壤水稳定性团聚体组成 Table 2 Composition of soil water-stable aggregate at the different Robinia pseudoacacia forest 样地 大团聚体 微团聚体 粉黏粒 淳化 61.86%±0.86%a 18.71%±1.15%c 19.22%±1.26%b 安塞 32.30%±0.99%c 40.79%±0.92%b 26.91%±2.24%a 绥德 29.58%±3.04%c 41.78%±2.79%b 28.15%±2.54%a 神木 42.11%±2.87%b 52.49%±2.98%a 5.40%±0.52%c 注：同列不同字母表示差异显著(p＜0.05), 下同.

如图 2a所示, 不同粒径团聚体有机碳含量由南至北呈先减少后增加的趋势, 其中, 4个样地之间团聚体有机碳含量均以大团聚体(＞0.25 mm)最高, 占团聚体总有机碳含量的29.0%~37.4%, 且淳化、安塞、绥德3个样地之间土壤团聚体有机碳含量都是随着粒径的增大而增加.而有机碳含量最高的是淳化, 其次是安塞, 然后是神木和绥德.

图 2(Fig. 2)

图 2 不同粒径土壤团聚体有机碳(a)、低活性有机碳(b)、中活性有机碳(c)和高活性有机碳(d)含量变化 (图中不同小写字母表示同一粒径不同样区之间在5%水平上的差异性；不同大写字母表示同一样区不同粒径在5%水平上的差异性；误差棒为标准误；下同) Fig. 2 Changes of the content of organic cabon(a), lowly labile organic carbon(b), medium labile organic carbon(c) and highly labile organic carbon(d) of different soil aggregate fractions

如图 2b所示, 不同样区之间不同粒径团聚体低活性有机碳含量有显著差异.粉黏粒(＜0.053 mm)低活性有机碳含量由南至北逐渐降低, 其含量变化范围为1.02~1.52 g·kg^-1, 而微团聚体(0.25~0.053 mm)低活性有机碳含量大小规律为：淳化＞绥德＞安塞＞神木, 其中, 淳化的微团聚体低活性有机碳含量为2.02 g·kg^-1, 大团聚体(＞0.25 mm)低活性有机碳含量变化规律与微团聚体一致, 但淳化的含量大约是神木的3倍.

由图 2c可知, 从南到北, 粉黏粒中活性有机碳含量依次递减, 4个地区的含量变化范围为0.53~0.91 g·kg^-1, 而微团聚体(0.25~0.053 mm)和大团聚体(＞0.25 mm)中活性有机碳含量则呈出先降低后增加的趋势, 且大小顺序是安塞＜绥德＜神木＜淳化, 微团聚体中活性有机碳含量变化范围为0.46~1.20 g·kg^-1, 而大团聚体中活性有机碳含量变化范围为0.70~1.96 g·kg^-1.

从南到北, 不同粒径土壤团聚体高活性有机碳含量也有显著差异(图 2d).淳化县、安塞县、神木县的土壤团聚体高活性有机碳在不同粒径中含量大小顺序为：大团聚体＞微团聚体＞粉黏粒.4个样区中土壤＜0.053 mm粉黏粒的高活性有机碳含量呈先降低后增加的趋势, 其含量变化范围为0.28~0.50 g·kg^-1, 而微团聚体(0.25~0.053 mm)高活性有机碳含量则是淳化最大(0.85 g·kg^-1), 绥德、神木次之(0.51、0.53 g·kg^-1), 安塞最小(0.31 g·kg^-1).而大团聚体(＞0.25 mm)高活性有机碳含量最高的是淳化(1.24 g·kg^-1), 含量最低的是绥德(0.48 g·kg^-1).

土壤不同粒径团聚体中不同活性有机碳与年均气温、年均降雨量、土壤全氮、土壤全磷等土壤性质呈显著相关(p＜0.05)(表 3).3种活性有机碳含量与MAT、MAP、土壤TN、SOC、含水率的相关性随着土壤团聚体粒径的增大而越显著.粉黏粒(＜0.053 mm)低活性有机碳与土壤TN、TP、pH有显著正相关关系, 而粉黏粒的中、高活性有机碳与TN、pH无显著相关关系；微团聚体(0.25~0.053 mm)、大团聚体(＞0.25 mm)的低、中、高活性有机碳与土壤TP均无显著相关关系, 与土壤含水率呈负相关关系, 且以大团聚体高活性有机碳的相关系数最大；微团聚体(0.25~0.053 mm)3种活性有机碳与TN有显著正相关关系, 但以中活性有机碳相关系数最大, 而大团聚体(＞0.25 mm)3活性有机碳含量与TN、pH有显著相关关系.

表 3(Table 3)

表 3 不同粒径团聚体不同活性有机碳含量与环境因子、土壤性质的相关关系 Table 3 Correlation between the content of the differnet labile organic carbon of different aggregate fractions and environmental factors and soil properties

表 3 不同粒径团聚体不同活性有机碳含量与环境因子、土壤性质的相关关系 Table 3 Correlation between the content of the differnet labile organic carbon of different aggregate fractions and environmental factors and soil properties TN TP pH 含水率 SOC MAT MAP 低活性有机碳 粉黏粒 0.533* 0.463* 0.474* -0.430 0.641** 0.618** 0.630** 微团聚体 0.461* 0.017 0.387 -0.590** 0.642** 0.633** 0.628** 大团聚体 0.849** 0.056 0.746** -0.775** 0.710** 0.750** 0.735** 中活性有机碳 粉黏粒 -0.235 -0.107 -0.216 0.239 -0.472* -0.630** -0.635** 微团聚体 0.788** 0.063 0.759** -0.667** 0.613** 0.534* 0.518* 大团聚体 0.819** -0.083 0.748** -0.726** 0.620** 0.635** 0.613** 高活性有机碳 粉黏粒 0.295 -0.561* 0.386 -0.473* -0.082 -0.011 -0.043 微团聚体 0.734** -0.105 0.725** -0.764** 0.430 0.543* 0.522* 大团聚体 0.816** -0.170 0.833** -0.827** 0.577** 0.649** 0.628** 注：** p＜0.01, * p＜0.05, 样本数n=19；TN为土壤全氮, TP为土壤全磷, pH为土壤pH, SOC为土壤有机质, MAT为年均气温, MAP为年均降雨量.

根据不同环境因素影响土壤团聚体的分布情况发现, 淳化地区土壤以大团聚体(＞0.25 mm)为主, 这与景航等(2017)、瞿晴等(2019)、安韶山等(2010)的研究相一致, 而安塞、绥德、神木则以微团聚体(0.25~0.053 mm)为主(表 2), 这与Cao等(2016)的研究部分一致.根据分层概念模型(Tisdall et al., 1982), 土壤团聚体的形成受到各种结合剂的影响, 永久性结合剂(即腐殖质和多价金属阳离子络合物)使粉黏粒结合形成微团聚体(0.25~0.053 mm), 然后临时结合剂(即真菌菌丝和根系)和瞬态结合剂(即微生物和植物衍生多糖)将这些稳定的微团聚体结合在一起形成大团聚体(＞0.25 mm).有研究报道, SOM在团聚体形成过程中起着粘合剂的作用(Zeng et al., 2018).由于淳化地区位于森林带, 其林下土壤中含有更多的粘合剂, 如菌根分泌物和森林中含有更多的枯落物, 导致土壤中的有机质增加, 从而促进团聚体的形成(Six et al., 2004).另外, 土壤结构特性受到包括植物根系分泌物在内的多种因素影响(宋日等, 2009).植物根系分泌物对土壤水稳性团聚体影响较大的是大团聚体和小团聚体, 添加植物根系分泌物提高了大团聚体比例但降低了小团聚体比例.淳化地区森林植被比其他地区茂盛, 植物根系比较发达, 因此, 根系的分泌物也相对丰富, 从而为土壤团聚体的形成提供了良好的胶结物质, 改善了土壤结构.

土壤活性有机碳主要来源于植物枯落物、土壤腐殖质、植物根系及土壤微生物的分泌物, 对外界环境有较强的敏感性.土壤团聚体活性有机碳与年均降雨量、年均气温、土壤性质呈显著相关(表 3).土壤活性有机碳含量是土壤、气候、植被覆盖和人为干扰等多重因素综合作用下活性有机碳输入和输出动态平衡的结果.本研究的4个样区均没有人为干扰的情况, 因而气候、土壤、植被覆盖是影响团聚体活性有机碳含量差异的主要原因.

本研究发现, ＜0.053 mm团聚体低活性有机碳含量沿着纬度增加而降低, 这与Wang等(2005)的研究结果一致.在4个样区中有机碳含量以大团聚体含量最高(图 2a), 淳化、神木地区土壤团聚体低、中、高活性有机碳含量以大团聚体含量最大(图 2b~2d).通常来说, 土壤有机质与活性有机碳之间呈正显著相关性(Cao et al., 2016; 田慧, 2018; 闫丽娟等, 2019), 说明它们之间的关系十分紧密, 这与本研究的结果相一致.Jastrow(1996)利用¹³C示踪法证实微团聚体有机碳形成比大团聚体早, 但大团聚体的有机碳含量比微团聚体多.本研究发现, 淳化地区的有机碳含量比其他3个地区高, 且淳化土壤粉黏粒、微团聚体、大团聚体所含的有机碳都比其他3个地区高(图 2a), 这是因为淳化地区降雨量较多, 植被比较繁茂, 植物根系发达, 枯枝落叶多(Liu et al., 2011), 因此, 有机碳输入速率和积累率较高, 土壤中的活性有机碳含量也较其他地区多.此外, 黄土高原地区随着纬度增加, 年均温度和年均降雨量逐渐降低, 而微生物活动受水热条件影响较大, 低温和少雨不利于微生物活动(Komiyama et al., 2008), 导致土壤微生物分解有机质效率低、微生物分泌物含量少, 从而增加了有机碳积累, 削弱了降水的影响, 进而影响团聚体的形成和活性有机碳含量(马超等, 2013).有研究表明, 大团聚体的有机碳比微团聚体的有机碳更容易矿化, 所以大团聚体的有机碳活性更高, 而微团聚体结合的有机碳大部分由腐殖化的惰性组分组成, 且受到物理保护, 因而减少了矿化分解, 所以微团聚体的活性比大团聚体低(Elliott, 1986).

此外, 除了有机碳对活性有机碳有影响外, 年均气温、年均降雨量、土壤湿度、TN等也会影响团聚体活性有机碳含量.有研究发现, 活性有机碳对降雨量十分敏感(Wang et al., 2005).Cao等(2016)研究发现, 活性有机碳与MAT、MAP有显著相关关系, 且＜0.053 mm、2~0.25 mm团聚体与MAP有显著正相关关系, 这与本研究结果相一致(表 3).而徐侠等(2008)、王清奎等(2005)研究表明, 土壤活性有机碳与土壤湿度、TN有显著的相关关系, 这与本研究结果相一致.姚旭等(2017)研究发现, 向土壤中增加N含量会增加土壤活性有机碳含量, 且微、大团聚体中活性有机碳含量增幅最大.本研究发现, 从南到北, 淳化、安塞、绥德和神木4个地区的MAT、MAP存在差异, 造成4个地区土壤性质如TN、土壤含水率、pH、SOC的差异, 从而使得土壤团聚体活性有机碳含量存在差异.

1) 从南到北, 黄土高原4个人工刺槐林样区的团聚体分布存在差异, 淳化以大团聚体(＞0.25 mm)为主, 安塞、绥德、神木则以微团聚体(0.25~0.053 mm)为主.

2) 从南到北, 人工刺槐林土壤团聚体的不同活性有机碳含量也存在差异.淳化、安塞、绥德和神木地区＞0.25 mm土壤团聚体高活性有机碳含量均高于＜0.053 mm和0.25~0.053 mm粒径团聚体高活性有机碳含量.淳化、安塞、神木3个样区的低活性有机碳含量都是随着团聚体粒径增大而增加, 绥德则相反.

3) 黄土高原人工刺槐林3种粒径土壤团聚体的低、中、高活性有机碳含量主要受MAT、MAP、土壤SOC、TN和含水率的影响(p＜0.05), 且在同一活性下, 活性有机碳含量与MAT、MAP、土壤TN、SOC、含水率的相关性随着土壤团聚体粒径的增大而越显著.研究结果可对黄土高原植被恢复过程中提高土壤团聚体固定碳能力提供参考.