2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京城市生态系统研究站, 北京 100085;
3. 北京市南水北调大宁管理处, 北京 102442
2. Beijing Urban Ecosystem Research Station, State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085;
3. Daning Management Office of the Beijing South-to-North Water Diversion, Beijing 102442
浮游植物作为河流和湖泊生态系统的重要组成部分, 通过光合作用合成有机物质, 构成了水生态环境中食物链的重要环节(陈倩等, 2018;Zheng et al., 2019).浮游植物对水环境变化极为敏感, 较其它物种更能及时反映水生态环境变化, 其群落结构组成、分布特征可客观反映水环境变化规律, 是评价水体状况的重要指示物种之一(Wu et al., 2019;朱忆秋等, 2019).目前, 浮游植物群落组成与多样性分析已广泛应用于各类水域的水环境评价, 成为水域生态学研究的重要内容之一(Sellami et al., 2016;Nunes et al., 2018;贾慧娟等, 2019;Kraus et al., 2019).例如, 宋勇军等(2019)通过综合营养状态指数法和藻类生物学法分析得出程海湖已达到轻度富营养水平.君珊等(2019)对拉萨河浮游植物群落组成、丰度、功能群及多样性指数进行了调查, 利用典范对应分析法(CCA)分析发现, pH、化学需氧量(CODCr)、总磷(TP)是影响浮游植物群落结构的主要环境因子.Lee等(2015)通过对温带浅层湖泊中浮游植物物种与水质的响应, 分析浮游植物群落的动态特征, 从而有效预测和管理蓝藻水华.
北运河流域是北京市人口最集中、产业最聚集、城市化水平最高的地区, 北京市境内的北运河流域面积共4348 km2, 境内的河长为89.4 km(Shen et al., 2014), 担负着城中心四区及部分郊区雨洪及废污水排泄任务, 是北京市受污染程度较高的流域, 水资源短缺、水生态系统退化严重(马思琦等, 2019;张家铭等, 2019).目前有关北京市北运河浮游植物群落特征及其影响因子的研究相对较少, 对浮游植物群落的研究大多集中于城区部分河段或者单个流域(王晓凤等, 2011;高彩凤等, 2012).本研究将北运河划分为山区河道型、城市河道型和城市湖泊型3种类型, 于2018年10月和2019年2月开展秋、冬季不同类型水体浮游植物群落分布与组成差异调查.在浮游植物群落组成和水质数据测定的基础上, 运用典范对应分析(CCA)研究浮游植物和环境因子的关系, 分析不同类型水体中浮游植物群落结构特征及其影响因子, 为北京市北运河水质监测与评价、水质提升和水生态系统恢复提供基础数据和技术支撑.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 采样点设置采样点主要设置在北京市城市边界内, 沿着京密引水渠和北京市五环的河道分布.根据其水体类型的多样性和生境特点, 将北运河按山区河道型、城市河道型和城市湖泊型划分为3个采集区域, 共设置13个采样点位(图 1、表 1).其中, 锥石口沟上游(S1)和锥石口沟下游(S2)为山区河道型水体, 朝阳公园南湖(S3)和陶然亭湖(S4)为城市湖泊型水体, 是北京中心城市景观湖泊, 其余的采样点为城市河道型水体, 是北京市中心城区的主要雨污水排水河道, 主要包括清河支流(S5)、清河上游(S6)、京密引水渠(S7)、南长河(S8)、莲花河(S9)、西坝河(S10)、通惠河中游(S11)、通惠河上游(S12)及凉风灌渠(S13).采样时间为2018年10月22—23日和2019年2月22—23日, 均在上午9:00—12:00完成采样.每次采样安排在连续晴天、水位较稳定的日子.
采用便携式YSI多参数水质检测仪现场测定水温(WT)、溶解氧(DO)、电导率(Cond)和pH值.在各采样点采集1 L水样, 置于保温箱中冷藏保存(4 ℃), 于48 h内带回实验室进行样品的水质指标测定.参照《水和废水分析方法》对水体中的总氮(TN)、叶绿素a(Chla)、总磷(TP)、化学需氧量(COD)、氨氮(NH4+-N)、总有机碳(TOC)、总无机碳(TIC)、总碳(TC)等进行测定(国家环境保护总局《水和废水分析方法》编委会, 2002).
2.3 浮游植物采集及检测方法浮游植物的采样过程严格按照《水生生物学》的相关采样方法进行(赵文, 2005).
2.3.1 定性样品采集浮游植物的定性样品用浮游生物网对各采样点的表层水体进行采集, 在水面呈“∞”状拖动浮游网数次, 最后浓缩到50 mL试剂瓶中, 用1.5%的鲁哥氏液现场固定, 在每个样点釆集定性样品1个.浮游植物计数方法为目镜视野法, 在10×40倍的光学显微镜下参考相关文献(赵文, 2005;胡鸿钧, 2006;陈贺等, 2016;徐宗学等, 2017)进行鉴定和计数.
2.3.2 定量样品采集浮游植物的定量样品用有机玻璃采水器采集1 L表层水样, 加入1.5%的鲁哥氏液固定, 实验室静置沉淀48 h后, 对上层水进行虹吸, 浓缩至100 mL.定量计数前将沉淀样品充分摇匀, 然后吸取0.1 mL样品注入0.1 mL的技术框内, 每个样品至少计数2片, 每片计数50~100个视野, 同一个样品的两次计数结果与平均值之差不大于±15%, 即视为有效结果, 取其平均值.
2.4 数据处理与分析根据浮游植物现存量评价水体营养类型, 评价标准见表 2(孙林丹等, 2019).采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)评估水体营养状态, 采用优势度指数(Y)(李建茹等, 2017)描述浮游植物群落优势种, 具体计算公式如下所示(杨俊丽等, 2019):
(1) |
(2) |
(3) |
式中, Pi= ni/N;Pi是第i种物种的个体数量占总个体数量的比值;ni为第i种的个体数;N为所有种类总个数;S为样品中藻类种类数;fi为第i种藻类在各站位出现的频率;Y为优势度, 当Y≥0.02时为优势种.Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)评价标准如表 3所示(Pielou, 1966;吴天浩等, 2019).
数据绘图使用Origin软件包;对多样性指数与环境因子用SPSS 22.0软件包进行Pearson相关分析;用单因素方差(ANOVA)检验秋、冬季不同水体间水质指标及浮游植物多样性的差异性;采用Canoco 5.0软件包对浮游植物优势种作去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA), 若最大梯度长度大于4, 则对物种数据和相关环境因子数据进行CCA分析(安睿等, 2017), 获得浮游植物优势物种与环境因子的排序图.为消除极值影响, 在进行统计分析之前对数据进行log(x+1)转换, 使数据满足正态分布(邱阳凌等, 2018).
3 结果与分析(Results and discussion) 3.1 浮游植物种类组成与优势种调查共获得浮游植物99种(包含7个变种), 隶属于7门54属.其中, 硅藻门(Bacillariophyta)和绿藻门(Chlorophyta)均为21属, 蓝藻门(Cyanophyta)7属, 裸藻门(Euglenophyta)3属, 甲藻门(Pyrrophata)、黄藻门(Xanthophyta)和金藻门(Chrysophyta)各1属.硅藻门种类最多, 有41种, 占物种总数的41.41%, 其次为绿藻门35种, 占35.35%, 此二者种类总和占本次调查总数的76.76%.此外, 检测出的蓝藻门10种, 占10.10%;裸藻门8种, 占8.08%.
北京市北运河山区河道型、城市河道型和城市湖泊型水体的浮游植物物种数存在时空差异(图 2).季节上, 秋季检测到的浮游植物种类数(75种)多于冬季(58种).空间上, 城市湖泊型水体平均物种数最多, 为21种;其次为城市河道型水体, 为14种;山区河道型水体最少, 为13种.
北京市北运河秋、冬季各采样点的浮游植物优势种(Y≥0.02)统计结果如表 4所示.在山区河道型水体中浮游植物优势种以硅藻门为主, 而城市湖泊型水体和城市河道型水体均以硅藻、绿藻和蓝藻门为主.其中, 作为中富营养型指示生物(α-β)硅藻门的针杆藻(Synedra sp., 中富营养型指示生物)在山区河道型水体、城市湖泊型水体和城市河道型水体均有发现;绿藻门的四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda, 中营养型指示生物)在城市湖泊型水体和城市河道型水体中出现;硅藻门的谷皮菱形藻(Nitzschia palea, 中富营养型指示生物)在城市河道型水体中出现;其余藻类如绿藻门的丝藻(Ulothrix sp., 中富营养型指示生物)等在清河支流(S5)中出现.
调查期间, 秋、冬季各采样点的浮游植物密度存在差异, 变化范围为(38.33~4558.42)×104 cells·L-1.其中, 秋季浮游植物平均密度(916.04×104 cells·L-1)高于冬季(220.52×104 cells·L-1).从空间上看, 浮游植物密度分布也有明显差异, 山区河道型水体(S1~S2)的浮游植物物种以硅藻门为主, 浮游植物密度变化范围为(58.33~411.67)×104 cells·L-1, 均值为222.92×104 cells·L-1;城市湖泊型水体(S3~S4)物种主要包括蓝藻门和绿藻门, 其密度变化范围为(141.67~4558.42)×104 cells·L-1, 均值为1400.86×104 cells·L-1;城市河道型水体(S5~S13)以硅藻门、蓝藻门和绿藻门为主, 浮游植物密度变化范围为(38.33~2735.05)×104 cells·L-1, 均值为460.01×104 cells·L-1.结合营养类型评价标准(表 3)可知, 山区河道型水体和城区河道型水体均为中营养型, 而城市湖泊型水体为富营养型.
3.3 水体水质状况由表 5可知, 调查期间, 秋、冬季山区河道型水体水温明显低于城市河道型和城市湖泊型水体(p < 0.01);各采样点的pH冬季高于秋季(p < 0.01), 水体呈弱碱性.总氮(TN)、总磷(TP)和其他环境因子在调查期间季节性差异不明显(p>0.05).大部分采样点的总磷(TP)含量差别不大, 均符合Ⅲ类地表水标准, 而陶然亭湖(S4)和通惠河中游(S11)的总磷(TP)含量超标严重, 分别为1.33 mg·L-1和25.83 mg·L-1, 高于V类水质标准(0.4 mg·L-1), 属于劣V类水质.京密引水渠(S7)和南长河(S8)的总氮(TN)含量符合IV类水质标准, 而其它水体均高于V类水质标准(2 mg·L-1).其中, 陶然亭湖(S4)和清河上游(S6)、莲花河(S9)的总氮(TN)含量超V类水国家标准6倍.
单因素方差分析(ANOVA)结果表明, 北京市北运河浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)秋、冬季节变化均不明显, 不同监测点位间的多样性差异性不明显(p>0.05).北运河山区河道型、城市河道型和城市湖泊型水体的环境因子与Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)的Pearson相关性分析如表 6所示.结果显示, Pielou均匀度指数(J)与TC呈负相关关系(p < 0.05);Shannon-Wiener多样性指数(H′)与叶绿素a(Chla)和Pielou均匀度指数(J)均呈正相关关系(p < 0.05), 说明北运河的Shannon-Wiener多样性指数(H′)的大小是由叶绿素a(Chla)和Pielou均匀度指数(J)共同决定.季节上, 北运河的Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)秋季高于冬季(图 4).北京市北运河浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)为1.35~2.67, 属β-中污型, 其中, 山区河道型水体的变化范围为2.00~2.61, 均值为2.31;城市湖泊型水体的变化范围为1.51~2.67, 均值为2.10;城市河道型水体的变化范围为1.35~2.51, 均值为2.01.Pielou均匀度指数(J)为0.49~0.94, 水质评价结果为轻污型至β-中污型, 其中, 山区河道型水体的变化范围为0.83~0.94, 均值为0.90;城市湖泊型水体的变化范围为0.61~0.86, 均值为0.72;城市河道型水体的变化范围为0.49~0.91, 均值为0.80.综合Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)可知, 山区河道型水体水质优于城市湖泊型水体和城市河道型水体.
对北京市北运河秋、冬季浮游植物优势种数据分别进行去趋势对应分析(DCA), 发现最大梯度长度(Lengths of gradient)均大于4, 故采用典范对应分析法(CCA)对秋、冬季环境因子与浮游植物优势种群落进行分析.利用向前引入法(Forward selection)分别从温度、pH、溶解氧、叶绿素、COD、TN、TP、NH4+-N、TOC、TIC和TC等筛选出具有显著解释性的环境变量与采样点进行CCA分析.结果表明(表 7), 轴1的特征值及其浮游植物与环境的相关性、种类物种变量、物种与环境关系的相关性均大于轴2.前两轴的物种-环境关系累积百分比分别为60.57%和65.03%, 表明排序能够较好地反映浮游植物与环境因子间的相互关系.运用偏冗余分析(Variation partitioning analysis)对秋、冬季各个环境显著因子进行分析, 探讨主要环境因子对浮游植物分布的影响, 结果见表 8.其中, 环境因子中的Ca(F=1.8, p=0.004)、TN(F=1.5, p=0.05)和pH(F=1.6, p=0.032)对各采样点浮游植物分布的影响达到显著水平, 而其他环境变量对浮游植物的影响没有达到显著水平(p>0.05), 说明Ca和TN是影响秋季浮游植物群落结构的主要环境因子, 而pH是影响冬季浮游植物群落结构的主要环境因子.
秋、冬季北运河浮游植物分布特征PCA排序如图 5所示.由图 5可知, 各采样点水环境特点存在明显差异.在秋季, COD是影响山区河道型水体(S1~S2)浮游植物分布的主要环境因子, pH是影响城市湖泊型水体(S3~S4)的主要环境因子, 而城市河道型水体(S5~S13)主要受Ca和氮、磷营养盐的影响;而对于冬季, pH是影响山区河道型水体(S1~S2)、城市湖泊型水体(S3~S4)和城市河道型水体(S5~S13)浮游植物分布的主要环境因子.
北京市北运河浮游植物与环境因子的关系可从CCA排序图中看出(图 6):对于秋季, 梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、钝脆杆藻(Fragilaria capucina)、舟形藻(Navicula sp.)、谷皮菱形藻、肘状针杆藻(Synedra ulna)、具星小环藻(Cyclotella stelligera)等与TN、Ca和COD呈高度正相关, 与pH和TP呈负相关关系.对于冬季, 梅尼小环藻、近缘桥弯藻(Cymbella affinis)、舟形藻等与pH呈现高度正相关;优美平裂藻(Merismopedia elegans)、颤丝藻(Ulothrix oscillarina)、变异直链藻(Melosira varians)、尖针杆藻(Synedra acus)与pH、DO、TIC、TOC和WT呈正相关;扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)、窄异极藻延长变种(Gomphonema angustatum var. productum)、放射舟形藻(Navicula radiosa)、四尾栅藻、披针曲壳藻(Achnanthes lanceolata)以及普通黄丝藻(Tribonema vulgare)与DO、TIC、TOC和WT呈高度正相关, 与pH呈负相关, 其中, 放射舟形藻对DO相关显著;而其他浮游植物与之相反.
浮游植物物种组成和群落特征会受到生境和人类活动的双重影响(任辉等, 2017).本研究发现, 北京市北运河的浮游植物物种组成存在空间差异, 山区河道型水体浮游植物群落结构组成为硅藻型, 水体类型为中营养型, 物种组成主要包括硅藻门的普通等片藻(Diatoma vulgare)、变异直链藻、短线脆杆藻二凸变种(Fragilaria brecistriata)和缢缩异极藻(Gomphonema constrictum)等, 原因在于山区水体流速较快, 更适宜硅藻生长(胡忠军等, 2017).城市湖泊型水体浮游植物群落结构组成为蓝藻-绿藻型, 水体类型为重富营养型, 物种组成以蓝藻门的小席藻(Phormidium tenus)和平裂藻属(Merismopedia sp.), 绿藻门的单角盘星藻具孔变种(Pediastrum simplex var. duodenarium)、四尾栅藻为主, 原因在于湖泊水面宽阔, 透明度低, 水体交换能力差, 水体处于富营养化, 有利于蓝藻、绿藻的一些耐污种大量繁殖(严广寒等, 2019).而城市河道型水体以硅藻门的普通等片藻、变异直链藻、尖针杆藻, 绿藻门的栅藻属(Scenedesmus sp.)为主, 其群落结构组成为绿藻-硅藻型, 表明其水体富营养化程度较高, 城市河道水体大多流经市区, 城市河流污染较为严重, 造成绿藻等一些耐污种大量繁殖(孙祥等, 2017;曹文钟等, 2019).
浮游植物的细胞密度和污染指示物种是评价水体状况的关键指标(刘绍俊等, 2019).此次调查出现的优势种群大部分为污染指示种, 代表性物种如硅藻门的梅尼小环藻和绿藻门的四尾栅藻等, 均为富营养型指示种;除此之外, 裸藻属(Euglena sp.)、囊裸藻(Trachelomonas sp.)、栅藻、舟形藻、辐节藻(Staurneis sp.)也大都属污染指示种(李晶, 2012;陆欣鑫等, 2014).结合污染指示物种和藻类密度评价标准发现, 北京市北运河大部分水体处于富营养状态.
4.2 浮游植物群落的多样性特征在浮游植物生物多样性评价中, 多样性指数和均匀度指数越高, 水生态系统越稳定, 通常以Shannon-Wiener多样性指数(H′)小于1.0和Pielou均匀度指数(J)小于0.30作为群落多样性较差的标准(杨俊丽等, 2019).北运河山区河道型水体的Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)较高, 其原因是山区相对偏僻, 人类活动干扰相对较少, 周围植被覆盖度高, 环境较好, 水体水草较多、流动缓慢, 利于不同浮游植物生长.城市河道型水体的多样性指数及均匀度指数均较低, 该结果与水体理化指标的监测情况相符合.城市河道型水体流速较快, 且有大量的营养盐及有机物输入, 对水体水质产生了剧烈影响(吴天浩等, 2019).
根据多样性指数评价法的水质评价结果可知, 研究区域的S1和S2采样点, 集水区内乔木生长茂盛, 植被覆盖度高, 水体中沉水植物和挺水植物分布广泛, 与其他采样点相比, 水体水质较好;而S3、S4采样点较S1和S2采样点透明度低, 水质较差;S5~S13站点位于市区, 生活污水、城市面源污染一定程度地破坏水体的生态功能.
4.3 浮游植物群落与环境因子的关系浮游植物能对水环境变化做出响应, pH、水温、营养盐、金属元素及浮游动物牧食等通常是影响浮游植物生长的环境因子(Zhou et al., 2010;李磊等, 2015;Han et al., 2016;Pramanik et al., 2016).本研究中, 浮游植物优势种与环境因子之间的典范对应分析结果表明, Ca和TN是影响秋季北运河浮游植物分布的主要环境因子, 而pH是影响冬季浮游植物分布的主要环境因子.
水体中的氮、磷既是浮游植物重要的营养元素, 也是水环境质量的重要指标之一(Turner et al., 2013).典范对应分析发现, 浮游植物中的针杆藻(Synedra sp., 中富营养型指示生物)、谷皮菱形藻(中富营养型指示生物)、栅藻、舟形藻等污染指示种与TP、TN呈正相关, 表明N、P等营养物会影响浮游植物的生长(Reed et al., 2016;Sitta et al., 2018).水质监测结果显示, 秋季TN平均浓度为6.50 mg·L-1, TP平均浓度为0.16 mg·L-1, TN/TP值平均为114;冬季TN、TP平均浓度分别为5.74 mg·L-1和2.04 mg·L-1, TN/TP值平均为293.依据Redfield定律, 磷可被考虑为北运河浮游植物生长的限制性环境因素(Redfield, 1958;Perkins et al., 2000;贾海燕等, 2019).因此, 控制水体中磷的含量及外源输入, 是预防北运河流域水体富营养化的主要途径之一.
水温是影响浮游植物光合作用、呼吸作用的重要因子, 通过影响细胞代谢活动相关酶的效率而影响浮游植物的生长(李红飞等, 2019).本次调查发现, 秋季浮游植物种类数和密度均高于冬季, 温度是造成城市湖泊型、城市河道型和山区河道型水体浮游植物群落组成及细胞密度秋、冬差异的主要原因.
一般认为, 水中的金属元素对藻类的繁殖和群体形成存在适宜浓度, 当该种金属元素浓度低于这一浓度阈值时, 金属元素浓度的增长会促进浮游植物形成群体, 反之则使浮游植物群体解聚死亡(赵荣芳, 2017).一些研究发现, 水体中的金属Ca是维持浮游植物正常生长的重要营养元素之一, 是藻类生长发育的重要调节因子, 能够维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性, 可以调节浮游植物的多种代谢过程, 适当增加Ca浓度可以提高浮游植物细胞凝集素的活力(李林等, 2012;闵海丽等, 2012;白宁静等, 2019).Ca还可降低其他重金属对硅藻的毒害作用, 促进浮游植物的生长(李文君, 2012).水体中钙离子浓度的降低将降低藻类的生长速率, 但过高浓度的钙离子也会抑制藻类的生长(Shi et al., 2013).另外, 不同门类的浮游植物对于水体中不同钙离子浓度的响应不同(陶志英等, 2017).通过典范对应分析(CCA)发现, 谷皮菱形藻、肘状针杆藻等与Ca浓度高度正相关, 其密度随Ca浓度的增加而增加, 说明Ca对浮游植物群落有重要影响, 这与前人的研究结果一致(李文君, 2012).
除营养盐、水温和金属元素外, pH也对浮游植物分布有重要影响(Kim et al., 2013), 浮游植物生长繁殖有其不同的pH范围(王为民, 2013), pH的高低会影响浮游植物群落结构的变化及分布, 反映出水体中藻类生长与水环境变化的状况, 碱性环境有利于浮游植物进行光合作用, 在碱性水体中浮游植物具有较高的藻类生产力(Jakobsen et al., 2015).通过CCA排序图发现, 桥弯藻、舟形藻、普通等片藻等对pH响应显著, 也说明碱性水体具有较高的藻类生产力.
5 结论(Conclusions)1) 北京市北运河浮游植物种类和密度在空间上呈现城市湖泊型水体>城市河道型水体>山区河道型水体, 时间上秋季浮游植物种类和密度显著高于冬季.
2) 秋、冬季节北京市北运河山区河道型水体主要优势种为硅藻门, 部分为中富营养型指示物种;城市河湖泊型和城市河道型水体主要优势种为蓝藻门和绿藻门的耐污种.综合Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)表明, 北京市北运河城市湖泊型、城市河道型和山区河道型水体均为β-中污型.
3) 北京市北运河城市湖泊型、城市河道型和山区河道型水体的浮游植物分布受环境影响较为显著.其中, Ca和TN是影响秋季浮游植物分布的主要环境因子, 而pH是影响冬季浮游植物群落分布的主要环境因子.
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