2020, Vol. 40
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2. 福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室, 福州 350007;
3. 福建师范大学生命科学学院, 福州 350117
2. Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350007;
3. College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350117
河口湿地是我国沿海地区主要的湿地类型之一, 同时也是一种咸水淡水交互的特殊湿地.河口湿地能够有效减缓陆地污染物排向海洋, 也能减缓海水对陆地的入侵(张锦等, 2017).在我国, 河口湿地是环境问题最多的地带之一(Cao et al., 2012), 而闽江口和漳江口是福建省主要的入海口, 显著影响了局部水循环、土壤营养物质循环, 是福建省重点保护的湿地系统.互花米草是一种外来入侵物种, 适应能力强, 在中国河口湿地大量分布, 破坏原土著植物的生态结构(Powell et al., 2013).同时, 作为典型的植物入侵物种, 互花米草也使河口湿地的土壤性质发生显著变化(Vilà et al., 2011).因此, 覆被植物以及土壤性质的变化带来的一系列影响值得探究.
湿地土壤微生物种类丰富, 主要包括细菌、真菌、放线菌和藻类, 在湿地生态系统中起到非常重要的作用(刘银银等, 2013).有研究表明, 影响土壤微生物的因素有很多, 湿地的植被类型是影响微生物组成的因素之一(顾国海等, 2018).植物的生长、发育和土壤性质、功能密切相关(Dostálek et al., 2016), 互花米草的入侵也进一步改变了土壤微生物多样性和群落结构(Yang et al., 2016).因此, 当湿地的土著植物被外来植物入侵之后, 土壤微生物的结构和多样性必然会发生变化.真菌是河口湿地的一类重要的微生物, 在土壤中的数量仅次于细菌, 参与土壤有机质的合成与分解, 影响了土壤的一系列生物化学过程(Yanardağ et al., 2017).真菌也可以作为指示土壤质量变化的因子, 可以评价湿地生态系统的功能与结构(王娜等, 2019).因此, 研究互花米草入侵对河口湿地土壤真菌群落的结构和多样性可以更好的认识植物入侵对湿地土壤系统的影响, 可以更加合理的评估和治理植物入侵.
目前, 运用高通量测序技术对微生物群落结构进行分析已比较成熟, 相对于传统研究方法更加高效, 更加科学(秦楠等, 2011).福建省是受互花米草入侵较严重的省份(方民杰, 2012), 且河口湿地植被种类繁多, 需要探讨出一种河口湿地植物入侵的评价机制.因此, 运用微生物研究视角去探究植物入侵对多种土著植物的微观影响就显得尤为重要.本研究旨在运用高通量测序技术探究互花米草入侵河口湿地不同植被后对土壤真菌群落结构以及多样性的影响, 可以与之前生态学视角下的植物入侵研究形成互补.选取福建省闽江河口秋茄湿地、芦苇湿地, 漳江口白骨壤湿地, 探究米草入侵前后对湿地土壤真菌的影响, 能够从微生物的角度更好的认识植物入侵, 为合理评估、预测、治理植物入侵提供科学依据.同时可以为深入研究互花米草在河口湿地的入侵机制提供重要的理论参考.
2 研究区与研究方法(Study area and methods) 2.1 研究区与采样点本文选取了互花米草入侵福建省河口湿地的典型入侵区域, 分别为福建省福州市长乐区闽江入海口互花米草入侵秋茄湿地和互花米草入侵芦苇湿地, 以及福建省漳州市云霄县漳江入海口互花米草入侵白骨壤湿地.采样区域均以亚热带海洋性季风气候为主, 湿地植被主要有秋茄、白骨壤芦苇、以及入侵的互花米草等.
2.2 样品采集与处理于2015年6—8月, 选取闽江口, 漳江口作为互花米草入侵秋茄、芦苇、白骨壤的典型样地.采集时遵循样品采集和样地布设典型性和代表性的原则, 采集各个研究区互花米草和优势土著植物土壤.采样时选取表层0~10 cm的土壤样品, 每个样点取3个重复, 采集样品均在涨潮前进行.将土样分为3份带回实验室, 分别放进-20 ℃、4 ℃冰箱保鲜, 另一份土样风干, 进行下一步处理.
2.3 土壤真菌群落结构及多样性分析——高通量测序技术 2.3.1 真菌基因组DNA的提取和PCR扩增采用CTAB方法对河口湿地土壤样品的基因组DNA进行提取, 然后用琼脂糖凝胶电泳检测DNA的纯度和浓度, 取适量的DNA用无菌水稀释至1 ng · μL-1.以稀释后的基因组DNA作为模板, 使用带Barcode的特异引物, New England Biolabs公司的PhusionⓇ High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer和高效高保真酶进行PCR, 以保证扩增效率和准确性.PCR扩增引物为ITS5-1737F:GGAAGTAAAAGTCGTAA CAAGG；序列为ITS2-2043R:GCTGCGTTCTTCATCG ATCG.
2.3.2 PCR产物的混样和纯化PCR产物使用2%浓度的琼脂糖凝胶进行电泳检测, 根据PCR产物浓度进行等量混样, 充分混匀后使用1×TAE浓度2%的琼脂糖凝胶电泳纯化PCR产物, 剪切回收目标条带.产物纯化试剂盒使用的是(Thermo Scientific公司GeneJET胶回收试剂盒)回收产物.
2.3.3 文库构建和上机测序使用Thermofisher公司的Ion Plus Fragment Library Kit 48rxns建库试剂盒进行文库的构建, 构建好的文库经过Qubit定量, 合格后使用Thermofisher的Life Ion S5TM进行上机测序.
2.4 土壤理化性质以及土壤易氧化有机碳(EOC)的测定土壤pH和盐度的测定:按照土壤:水=1 :5称取5.0 g过2 mm筛的风干土样, 加入25 mL蒸馏水, 以250 r · min-1振荡0.5 h, 静置至上清液澄清, 用pH计ST3100测定土壤酸碱度以及DDS-307型号电导仪测定土壤盐度.土壤容重用环刀法测定(鲁如坤, 1999), 含水量用烘干法测定.土壤易氧化有机碳(EOC)用高锰酸钾氧化法测定.
2.5 数据处理应用Excel2016以及SPSS23.0统计分析软件对结果数据进行整理.对所有处理的Cleanreads进行聚类, 以97%的一致性将序列聚类成为一个OTU操作单元, 然后对OTUS的代表序列进行物种注释, 真菌丰度与环境影响因子的关系采用Spearman相关性分析.
3 结果分析(Results and analysis) 3.1 互花米草入侵对湿地土壤理化性质的影响互花米草入侵对滨海湿地土壤理化性质产生了不同的影响.由表 1可知, 漳江口白骨壤湿地互花米草入侵后盐度显著升高(p < 0.05), 容重显著降低(p < 0.05), 含水量显著升高(p < 0.05).而闽江口秋茄湿地在互花米草入侵后pH、盐度以及容重变化不显著；闽江口芦苇湿地在互花米草入侵后pH以及盐度都有所增大；含水量以及容重变化不明显.总体来看, 互花米草入侵对漳江口白骨壤湿地理化性质影响较为显著, 对闽江口秋茄和芦苇湿地理化性质影响较小.
| 表 1 互花米草入侵对湿地土壤理化性质的影响 Table 1 Effect of Spartina alterniflora invasion on the physical and chemical properties of wetland soil |
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如表 2所示, 各个样品的文库覆盖率(Coverage)为99.9%~100%, 表明样品土壤中基因序列被检出的概率极高, 本次的测序结果能够很好地反映样品土壤中真菌群落的真实情况.闽江口秋茄湿地和闽江口互花米草湿地可以得到的有效OTUS数目分别为353、344个；漳江口白骨壤湿地和漳江口互花米草湿地可以得到的有效OTUS数目分别为417、483个；闽江口芦苇湿地和闽江口互花米草湿地可以得到的有效OTUS分别为602、327个.Shannon指数是估算样品土样中微生物多样性指数之一, Shannon指数值越大, 表明群落的多样性越高.由表 2可知, 互花米草入侵闽江口秋茄湿地以及芦苇湿地后, 土壤真菌群落多样性都明显降低.互花米草入侵漳江口白骨壤湿地后, 土壤真菌群落多样性明显升高.ACE指数和Chao1指数在生态学中被用来估算物种总数, 可以评估样品中微生物群落的丰富度.由ACE指数及Chao1指数来看, 互花米草入侵闽江口芦苇湿地后, 土壤中微生物群落丰富度明显降低.漳江口白骨壤湿地受到互花米草入侵后微生物群落丰富度有所升高.
| 表 2 互花米草入侵前后湿地土壤真菌的多样性指数 Table 2 Diversity index of wetland soil fungi before and after the invasion of Spartina alterniflora |
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韦恩图可以表明不同样品中所共有的和特有的OTU数目, 能够直观的分析出互花米草入侵对湿地土壤真菌群落多样性的影响.由图 1可知, 闽江口秋茄湿地、闽江口互花米草入侵秋茄湿地特有的OTUs分别为217个、208个.漳江口白骨壤湿地、互花米草入侵白骨壤湿地特有的OTUs分别为242个、308个.闽江口芦苇湿地、互花米草入侵芦苇湿地特有的OTUs分别为416个、141个.由此可知, 互花米草入侵之后, 秋茄、白骨壤、芦苇湿地均出现了新的物种, 土壤真菌的群落多样性均发生了较大改变.
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| 图 1 采样点位置图 Fig. 1 Location of sampling sites |
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| 图 2 互花米草入侵前后湿地土壤真菌OTUs韦恩分布图 Fig. 2 Distribution of OTUs Wayne in wetland soil before and after the invasion of Spartina alterniflora |
互花米草入侵湿地土壤真菌门水平的群落组成如图 3a所示, 互花米草入侵后土壤真菌相对丰度发生了改变.闽江口秋茄湿地在互花米草入侵后, 相对丰度较高的菌门由子囊菌门(Ascomycota)变成了接合菌门(Zygomycota).漳江口白骨壤湿地在互花米草入侵后, 相对丰度较高的菌门由担子菌门(Basidiomycota)变成了接合菌门(Zygomycota).互花米草入侵闽江口芦苇湿地前后土壤真菌相对丰度较高的菌门没有发生改变, 都是子囊菌门(Ascomycota).总体来讲, 互花米草入侵对闽江口秋茄湿地和漳江口白骨壤湿地土壤的真菌群落结构在门水平上造成了较大的影响, 对闽江口芦苇湿地影响不明显.同时也可以看出, 闽江口不同湿地植物秋茄和芦苇受到互花米草入侵后土壤的真菌群落结构在门水平上的改变有较大不同, 芦苇湿地土壤真菌群落在门水平上较为稳定.
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| 图 3 互花米草入侵前后湿地土壤真菌门水平(a)和属水平(b)群落组成 Fig. 3 Composition of fungus phylum (a) and genus (b)level community in wetland soil before and after Spartina alterniflora invasion |
互花米草入侵对土壤真菌属水平群落组成的影响如图 3b所示, 互花米草入侵改变了秋茄湿地一些菌属的相对丰度, 其中组织胞浆菌属(Histoplasma)相对丰度显著降低.漳江口白骨壤湿地在互花米草入侵后异色葡萄球菌属(Xenophaeosphaeria)相对丰度有所增加.土壤真菌属水平的群落组成没有发生较大改变.闽江口芦苇湿地受到互花米草入侵后, 假丝酵母菌属(Pseudeurotium)相对丰度有所增加.总体上, 互花米草入侵对闽江口秋茄湿地, 闽江口芦苇湿地土壤真菌属水平的群落组成造成了较大影响, 和门水平上的分析结果有了一些不同.在属水平上, 白骨壤湿地真菌群落受到互花米草入侵的影响较小.
3.5 互花米草入侵对土壤真菌属差异的影响为了更进一步探究互花米草入侵湿地土壤中真菌优势菌属的差异, 选取相对丰度较高的前35位的菌属, 绘制成聚类热图.如图 4所示, 闽江口秋茄湿地的优势菌属为Myrmecridium、Phialosimplex和Histoplasma；互花米草入侵秋茄湿地的优势菌属为Exserohilum.漳江口白骨壤湿地的优势菌属为Xalocoa和Polyporus；互花米草入侵白骨壤湿地的优势菌属为Penicillium、Simplicillium、Pichia等.闽江口芦苇湿地的优势菌属为Plectania、Batrachochytrium、Crustoderma等；互花米草入侵芦苇湿地的优势菌属为Setoseptoria.可以看出, 子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)相对丰度在互花米草入侵后相对丰度明显改变.
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| 图 4 互花米草入侵湿地后土壤真菌相对丰度聚类热图 Fig. 4 Cluster heat map of relative abundance of soil fungi in wetland after Spartina alterniflora invasion |
为了更直观的分析互花米草入侵对土壤真菌群落的影响, 绘制了PCA分析图(图 5).如图所示, PCA分析共提取了两个主成分(PC1和PC2), 这两个主成分的方差累计贡献率为60.93%, 说明这两个主成分是造成互花米草入侵前后土壤真菌群落差异的主要因素.图中各个点代表不同的湿地, 点距离越近, 表示真菌群落结构越相似, 点的距离越远, 表示真菌群落结构差异性越大.由图可知, 闽江口秋茄湿地和互花米草入侵秋茄湿地在主成分2轴上有一定距离；漳江口白骨壤湿地和互花米草入侵白骨壤在主成分1轴和主成分2轴上都距离较远；闽江口芦苇湿地和互花米草入侵芦苇在主成分1轴和2轴都距离较远.PCA分析结果表明, 互花米草入侵可以改变湿地土壤真菌群落的组成结构, 而白骨壤湿地和芦苇湿地入侵前后土壤真菌群落结构的变化受到这两个主成分的影响较大.
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| 图 5 互花米草入侵条件下湿地土壤真菌群落结构PCA分析 Fig. 5 PCA analysis of soil fungal community structure in wetland under the condition of invasion of Spartina alterniflora |
为了探究造成真菌群落结构之间存在差异的原因, 对土壤真菌丰度与环境因子之间做Spearman相关性分析(图 6).由图可知, 湿地土壤真菌不同属丰富度与土壤盐度、pH、含水量、容重以及土壤易氧化有机碳存在相关性.Xenophaeosphaeria、Lepraria真菌的相对丰度与土壤盐度呈显著正相关(p < 0.05), Talaromyces的相对丰度与土壤盐度呈显著正相关(p < 0.01), Simplicillium真菌的相对丰度与土壤pH呈显著正相关(p < 0.05), Penicillium真菌的相对丰度与土壤含水量呈显著正相关(p < 0.01), Histoplasma的相对丰度与土壤易氧化有机碳呈显著正相关(p < 0.05).Pseudeurotium、Toxicocladosporium与土壤pH呈显著负相关(p < 0.01).结合图 3可以得到, 互花米草入侵白骨壤之后, 土壤Penicillium、Pichia、Xenophaeosphaeria等菌属相对丰度明显增加, 也就说明了互花米草入侵白骨壤之后其理化性质的改变是土壤真菌群落多样性发生改变的主要原因.由CCA分析(图 7)结果可知, 闽江口秋茄湿地和闽江口互花米草入侵秋茄湿地土壤真菌群落与含水量、土壤易氧化有机碳均呈正相关且相关性较高.闽江口芦苇湿地和闽江口互花米草入侵芦苇湿地土壤真菌群落与土壤容重呈正相关关系.CCA结果表明, 互花米草入侵导致的湿地土壤环境因子的变化能够改变土壤真菌群落的结构及多样性.
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| 图 6 湿地土壤真菌群落结构与环境因子相关性 (注:横向为物种信息, 纵向为环境因子信息, 标注*表示显著性检验p < 0.05；**p < 0.01) Fig. 6 Correlation between soil fungal community structure and environmental factors in wetland |
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| 图 7 湿地土壤真菌群落结构与环境因子CCA分析 Fig. 7 CCA analysis of soil fungal community structure and environmental factors in wetland |
植物入侵影响土壤微生物的群落结构和多样性的途径主要是通过地上植被的演替来改变土壤微生物的群落结构(郑洁等, 2017).并且相关研究表明, 土壤真菌的群落结构和多样性受到土壤理化性质、土壤化学因子和植被多样性的影响(张于光等, 2007；薄国栋等, 2016；王晓彤等, 2019), 黄丽(2013)的研究表明, 不同的植被对互花米草入侵的响应不同.本研究表明, 闽江口秋茄湿地和芦苇湿地被互花米草入侵后土壤真菌的多样性降低, 而漳江口白骨壤湿地被互花米草入侵后土壤真菌多样性升高, 这可能是由于白骨壤湿地受到互花米草入侵后土壤含水量明显升高(p < 0.05), pH有所降低, 有研究表明, 适宜的含水量以及酸性条件更适合土壤真菌的生长(李森森等, 2018).另一方面, 不同的植物根系向土壤中释放的多糖、氨基酸和酶类等化学物质有所不同, 进而形成了差异的土壤环境, 也对土壤真菌群落结构产生了影响(Ibarra et al., 2010；袁月等, 2014).综合比较来看, 互花米草入侵红树林之后土壤含水量有所增加, 容重有所降低.这是因为相比红树林, 互花米草拥有更加密集的根系, 并且互花米草具有较强大的促淤能力, 而刚开始淤积的土壤孔隙较大, 结构松散, 所以含水量较高, 容重有所降低(Craft, 2007).而较高的含水量在一定程度上可以促进真菌的生长.闽江口芦苇湿地被互花米草入侵后真菌群落丰富度降低.这是因为芦苇相比于其他湿地植物, 植被茂盛, 有着较为发达的根系, 且土壤有机质含量较多, 土壤微生物的变化又会和地表植物相互影响(Goh et al., 2013；布乃顺等, 2017).因此芦苇湿地土壤真菌丰富度较高.互花米草入侵不同植被, 土壤微生物的多样性变化不同, 因此, 需要面对河口湿地植被的多样性来制定不同的植物入侵评价机制(姚向阳等, 2014).总体来看, 互花米草的入侵对河口不同植被类型的影响表现出了明显的差异, 白骨壤和芦苇湿地土壤真菌结构受到互花米草入侵的影响较大, 秋茄湿地受到影响较小.
4.2 互花米草入侵对河口湿地植物土壤优势真菌群落的影响互花米草入侵改变了河口湿地的植被类型(曾艳等, 2011), 从而改变了土壤微生物的多样性, 丰富度以及优势菌群(付伟等, 2017).本研究结果表明, 在门水平上, 河口湿地受到互花米草入侵后, 子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)的相对丰度发生了较大改变.这是由于覆被植物的改变显著改变了土壤的物理及化学性质进而影响了微生物的生存环境(陈桂香等, 2017；金宝石等, 2017).子囊菌门真菌大多数为腐生菌, 可以降解土壤有机质(王海英等, 2010), 在土壤生态系统中非常活跃, 进化速率较快(王艳云等, 2016).担子菌门也是土壤中主要的真菌分解者, 腐生或者寄生, 同子囊菌一样, 喜欢通气性较好的土壤条件(隋心等, 2016).在漳江口白骨壤湿地互花米草的入侵改变了子囊菌门和担子菌门的生存环境, 使土壤有机质含量增多, 更加适合腐生菌的生长.由CCA分析结果可知, 漳江口白骨壤湿地土壤真菌群落结构主要受土壤盐度以及pH的影响, 而互花米草的入侵导致Xalocoa、Polyporus等原始优势菌属的相对丰度降低.这是因为在芦苇湿地中, Toxicocladosporium、Kodamaea、Gonapodya等菌属都是嗜酸菌, 酸性条件下更适合繁殖, 互花米草的入侵导致了芦苇湿地土壤pH升高, 抑制了嗜酸菌的生长.正是由于菌群对不同环境的适应性不同(Zhang et al., 2010), 导致了互花米草入侵秋茄、白骨壤、芦苇湿地后河口湿地土壤中所含的优势菌群发生了改变.
4.3 河口湿地土壤微生物与环境因子的关系影响土壤微生物群落结构和多样性的因子并不是单一的, 往往受到诸如植被类型、气候条件、土壤理化性质等影响因子的综合影响(刘芳等, 2007；吴梦纤等, 2016).相关研究表明, 土壤微生物数量和多样性受到环境因子的相互作用(曾繁富等, 2009).土壤真菌大多数是一种好氧型菌, 土壤含水量过高会抑制真菌的繁殖.本研究发现河口湿地真菌群落组成及多样性和土壤盐度、pH、含水量存在相关性.闽江口秋茄湿地和互花米草入侵秋茄湿地土壤真菌群落结构和土壤含水量以及土壤易氧化有机碳呈正相关关系.通过对照互花米草入侵白骨壤前后理化性质的变化以及土壤真菌Spearman相关性分析可以得出, 土壤Penicillium、Pichia、Xenophaeosphaeria等菌属相对丰度发生改变的主要原因是土壤理化性质的改变, 也说明相比于秋茄湿地和芦苇湿地, 互花米草入侵白骨壤湿地后土壤真菌群落结构的改变更大的受到土壤理化性质的影响.同时, 互花米草入侵白骨壤湿地, 土壤pH降低, 说明互花米草的入侵导致白骨壤湿地真菌群落多样性改变的重要原因是嗜酸菌的增加.CCA结果显示, 秋茄湿地在互花米草入侵前后土壤真菌群落结构和土壤含水量都呈显著正相关, 但是互花米草入侵后土壤含水量的增加却没有增加土壤真菌群落的多样性和丰富度.这也说明, 不同的环境因子影响作用于特定的真菌菌属, 共同作用相互交织影响了河口湿地土壤真菌群落结构和相对丰度, 这和王艳云等(2016)的研究结果相似.综上, 可以认为河口湿地土壤真菌群落结构和多样性和多种环境因子有关(孙曙光等, 2011；Wu et al., 2012).因此, 可以通过不同环境因子对微生物群落的不同影响来更加精确的评价植物入侵带来的一系列影响, 同时, 土壤微生物群落结构和多样性的改变与植被和局部环境又有何相互影响有待进一步研究.
5 结论(Conclusions)1) 白骨壤湿地受到入侵后, 土壤盐度、含水量、容重均发生了较为显著的变化(p < 0.05).
2) 子囊菌门(Ascomycota)相对丰度在互花米草互花米草入侵芦苇、秋茄、白骨壤湿地后变化均较大.秋茄湿地土壤组织胞浆菌属(Histoplasma)相对丰度降低；芦苇湿地土壤假丝酵母菌属(Pseudeurotium)相对丰度有所增加.
3) 互花米草入侵白骨壤湿地后, 土壤真菌多样性升高；互花米草入侵秋茄和芦苇湿地后, 土壤真菌多样性降低.
4) 互花米草入侵白骨壤湿地和芦苇湿地后土壤真菌群落结构差异最大.
5) 环境因子能够影响湿地土壤中真菌的相对丰度, Talaromyces的相对丰度与土壤盐度呈极显著正相关, Penicillium的相对丰度与土壤含水量呈显著正相关(p < 0.01), Pseudeurotium、Toxicocladosporium的相对丰度与土壤pH呈显著负相关(p < 0.01).
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